автордың кітабын онлайн тегін оқу Грибные болезни земляники и клубники. Монография
Информация о книге
УДК 632.913.1
ББК 42.358
Г57
Авторы:
Говорова Г. Ф. — профессор кафедры селекции и семеноводства садовых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, доктор сельскохозяйственных наук, кандидат биологических наук;
Говоров Д. Н. — кандидат биологических наук, доцент, заместитель директора ФГБУ «Россельхозцентр».
В монографии обобщен отечественный и зарубежный опыт, авторами представлены результаты собственных многолетних исследований болезней и селекционных особенностей земляники и клубники. Монография содержит описание симптомов грибных болезней, сведения об их вредоносности, систематическом положении и биологических особенностях возбудителей. Описаны меры защиты от болезней, в том числе селекционные. Рассмотрена видовая и расовая специализация грибных патогенов земляники.
Представлены новые, урожайные, высококачественные, генетически устойчивые к болезням и вредителям сорта.
Монография представляет интерес для широкого круга читателей.
Ее можно рекомендовать для преподавателей вузов, бакалавров, магистров, аспирантов, студентов, а также ученых, специалистов по защите и селекции растений, агрономов, фермеров и садоводов-любителей.
УДК 632.913.1
ББК 42.358
© Говорова Г. Ф., Говоров Д. Н., 2016
© ООО «Проспект», 2016
Введение
Земляника – одна из наиболее распространенных и ценных ягодных культур. На ее долю приходится свыше 70% общемирового производства ягод. Валовое производство земляники в мире постоянно растет и в настоящее время составляет более 4 млн т плодов в год.
Крупнейшими производителями ягод земляники, по данным ФАО, являются США (825 тыс. т/год), Испания (305 тыс. т/год), Япония (209 тыс. т/год), Южная Корея (203 тыс. т/год), Польша (197 тыс. т/год), а также Россия, Китай, Италия, Мексика, Турция и Германия. Лидером по производству ягод на душу населения является Испания (7,3 кг/чел.). Россия по этому показателю занимает 21-е место (1,47 кг/чел.).
В настоящее время объем производства плодов земляники в России достигает не менее 230 тыс. т и ежегодно возрастает в среднем на 3,7%. Производственные насаждения земляники в России составляют 35 тыс. га, а средняя урожайность культуры – 6–8 т/га в разные годы.
Истоки популярности земляники кроются в прекрасном вкусе ароматных плодов, их диетических и лечебных свойствах, обусловленных гармоничным сочетанием сахаров, кислот, легкой усвояемостью разнообразных содержащихся в них питательных веществ. В состав плодов земляники входят (%): вода – 80–90; белки – 0,8–1,0; масла – 0,6; сахара – 4,5–10,0; кислоты – 0,56–1,80 (лимонная, яблочная, щавелевая, салициловая, аскорбиновая). Кроме того, плоды содержат витамины С, А и группы В, РР – 0,3 мг, магний – 12–18 мг, йод (8 мг/100 г) и фолиевую кислоту (витамин В9), среднее количество которой может доходить до 0,6 мг; соединения кальция – 28–42; железа – 0,6–10,9; фосфора – 25–29; меди – 0,01–0,03; калия – 161; натрия – 18 мг, а также пектин, азотистые, дубильные, фенольные соединения; антоцианы; микроэлементы, сухие вещества – 5–24%. Для восполнения потребности в Р-активных соединениях достаточно съесть 25–50 г, а в витамине С – 100–125 г плодов. Энергетическая ценность плодов земляники очень мала, в 1 кг содержится 390 ккал, из-за высокого содержания воды. Содержащиеся в них жиры состоят из полиненасыщенных жирных кислот (Справочник 1977; Bauer, 1960).
Кроме того, землянику отличают, даже в сравнении с другими ягодными культурами, способность к быстрому вегетативному размножению, скороплодность, высокая рентабельность, урожайность, пластичность – свойства, позволяющие культивировать ее в различных почвенно-климатических зонах.
С ростом жизненного уровня населения спрос на свежие плоды земляники и продукты их переработки непрерывно растет. В нашей стране значительная часть площадей под земляникой находится на приусадебных и дачных участках, роль которых резко возросла в последние годы и составляет 90% всех площадей, занятых этой культурой, но появилась выраженная тенденция к увеличению производственных площадей.
Однако пока рост площадей посадок земляники далеко не обеспечивает потребности населения и перерабатывающих предприятий в свежих плодах. Хорошим резервом для увеличения урожая плодов земляники является ликвидация или ограничение вреда, причиняемого болезнями. Земляника в силу своей пищевой ценности привлекает большое количество микроорганизмов, паразитирующих на плодах, листьях, корнях и нередко вызывающих резкое снижение урожая и даже гибель растений целиком. Огромный вред, в частности, причиняют садовой землянике грибные патогены, вызывая такие опасные заболевания, как вертициллез, фузариоз, два вида фитофтороза, белая пятнистость, бурая пятнистость, угловатая пятнистость, серая и фитофторозная кожистая гнили плодов, мучнистая роса.
Это приводит к снижению продуктивности плантаций (от 15 до 92%), а подчас к их гибели (Говорова, 1964, 1965, 2008; Говорова, Говоров, 1998; Говорова, Говоров, 2004, 2005; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008; Трунов, Брюхина, 2005; Меркулова, 2007; Метлицкий, Ундрицова, Целыковская, Лахов, Евдокимов, 2005). Таким образом, главнейшим сдерживающим фактором производства земляники в нашей стране наряду с социально-экономическими причинами является значительное поражение возделываемых сортов грибными болезнями.
Об актуальности проблемы не только в нашей стране, но и в мире свидетельствует тот факт, что из более чем 2000 публикаций за рубежом по землянике за последние годы около трети приходится на защиту от болезней и вредителей, а среди работ по болезням земляники примерно 80% посвящено грибным заболеваниям. Особое внимание уделено фитофторозам, болезням листьев, антракнозу, серой гнили, вертициллезу, в меньшей степени – мучнистой росе. Более 20% работ по защите земляники от болезней и вредителей посвящено селекции на иммунитет (Говорова Г., Говоров Д., Говоров В., 2008, 2010).
В нашей стране впервые проблема создания генетически устойчивых к комплексу болезней и вредителей сортов земляники ананасной поставлена Г. Ф. Говоровой еще в 1961 г. Решение этой сложной задачи успешно продолжается по настоящее время в рамках многолетней иммунологической селекционной программы (Говорова, 1964, 1965, 1966, 1968, 1976, 1981, 1982, 1983, 1985, 1992, 1997, 2008; Хохрякова, Говорова, Власова и другие, 1968; Говорова, Говоров, 1998; Говорова, Мазин, Калиженкова, Говоров, 2000; Говорова, Говоров, 2001, 2004; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008).
Следует отметить, что земляника в Советском Союзе, как правило, была дотационной культурой, несмотря на ее скороплодность, технологичность, хорошую продуктивность, высокую степень отдачи на вложения труда и средств. В период перестройки произошло резкое сокращение площадей под промышленной культурой земляники и перемещение ее в частный, любительский и дачный сектор растениеводства. В связи с последними обстоятельствами возникли новые требования к сортам и необходимость изменения селекционных программ для создания новых форм, удовлетворяющих запросы производителей. Наряду с требованием увеличения массы плода, потенциала продуктивности, зимостойкости выросла необходимость создания сортов скороплодных, имеющих плоды лежкие, транспортабельные, высоких товарных, вкусовых качеств и биохимических показателей. Возрос интерес к сортам ремонтантным, нейтральнодневным, осеннего плодоношения, а также дающим мало столонов и ограниченное число розеток. Появился явный практический интерес к сортам с генетической устойчивостью к болезням и вредителям, особенно к их комплексу, чтобы избежать применения химического метода защиты растений и иметь возможность получать высокие урожаи качественной продукции, свободной от пестицидов.
В связи с обнаружением новых патогенов земляники возникли и новые направления в селекции на иммунитет в нашей стране и за рубежом (Galletta,1980; Maas, 1981; Delp, Milholland, 1981; Maas, Howard, 1985; Maas, Draper, Galletta, 1985; Maas, Zhong, Galletta, 1992; Govorova, 1992, 1993; Van der Wag, Guezen, Maas, Galletta, 1993; Wilcox, 1996; Ellis, 1996; Govorova, Govorov, 1997, 1999, 2004; Smith, 2006; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008; Попова, Марченко, 1998).
В течение многих лет авторами данной монографии и В. Н. Говоровым проведено обследование производственных плантаций и частных посадок земляники садовой в Краснодарском крае и в Московской области для установления видового состава, распространенности и вредоносности болезней. Исследование показало, что, несмотря на смещение некоторых акцентов в сторону вертициллеза, фитофторозной кожистой гнили, антракноза и других болезней увядания, видовой состав наиболее значимых грибных патогенов земляники и вредителей в Краснодарском крае и Московской области остался прежним, как и 50 лет назад (Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008).
Ведущее место среди многочисленных инфекционных заболеваний земляники в мире принадлежит грибным.
В мировой литературе описано более 76 грибных заболеваний различных органов растений земляники: 19 заболеваний листьев; 24 – корней, корневой шейки, болезней увядания куста; 33 – плодов (Ячевский, 1912; Stevens, Peterson, 1916; Котова 1958; Натальина, 1963; Говорова, 1964, 1965 (а, б), 1966 (а, б), 1976, 1983, 1988, 1965; Говорова, Говоров, 1998, 2004, 2007; Говорова, Говоров В., Говоров Д., 2008; Пристансков, 1971, 1974; Anderson 1920, 1946, 1966; Wolf 1924; Hickman, 1940; Demaree and Wilcox, 1938; Plakidas, 1939, 1946, 1964; Fall, 1951; Darrow, Scott, Goheen, 1954; Wormald, 1955, 1958, 1960; Van Adrichem, Bosher, 1962; Montgomerie, Kennedy, 1979; Cho, Moon, 1980, 1984; Wilhelm, 1955, a, b; Maas, 1976, 1978, 1981, 1985; Draper, Galletta, Maas, 1985; Perez Jimenez R. M., Segundo E., Talavera M., 2007; Смольякова, Пузанова, Якуба, Холод, 2005).
Однако распространение и вредоносность ряда заболеваний зачастую носит ограниченный характер как по встречаемости в разных регионах, так и по вредоносности. Особенно это касается многих гнилей плодов.
В то же время болезни листьев и болезни увядания куста обычно распространены во всех основных районах промышленного возделывания земляники. Редкое исключение, когда заболевание, например красная стела, приурочены к определенным регионам и в России оно является карантинным объектом.
Следует отметить, что к началу данного исследования (1961) заболевания земляники в нашей стране были изучены слабо. Имевшиеся в то время публикации ограничивались: упоминанием А. А. Ячевского (1904, 1912) об обнаружении в 1904 г. белой пятнистости на листьях земляники в Центральной зоне России; сообщением А. П. Соколова (1934) о вредоносности белой пятнистости в Ленинградской области и двумя статьями В. В. Котовой (1956, 1960) по пятнистостям листьев земляники.
В условиях Краснодарского края какие-либо сведения о болезнях земляники отсутствовали. В связи с этим Г. Ф. Говоровой в 1961 г. были начаты исследования по выявлению и идентификации основных болезней земляники, вначале в Краснодарском крае, а затем и в других регионах страны.
В результате исследования установлены видовой состав грибных болезней земляники, их симптоматика, распространенность и вредоносность.
Изучены возбудители основных болезней, их морфологические, культуральные и биологические особенности. Особое внимание было уделено практически важным для ограничения вредоносности болезней аспектам: зимовка возбудителя и весеннее возобновление болезни, динамика развития и распространения, жизненный цикл, биологические особенности, включая патогенность и вирулентность естественно обитаемой и расчлененной искусственно популяции патогена.
Анализу и обобщению полученных авторами собственных данных и литературных источников посвящена данная монография.
В результате наших многолетних исследований (1961–2014 гг.), охвативших в той или иной мере важнейшие зоны возделывания земляники, установлено, что основными или потенциально опасными грибными болезнями земляники на территории бывшего СССР являются следующие: вертициллезное увядание (возбудитель – гриб Verticillium dahliae Kleb., V. albo-atrum Rein. et Berth.), фузариозное увядание (возбудитель – гриб Fusarium oxysporum Schl. f. sp. fragariae Winks and Williams), фитофторозное увядание (возбудитель – псевдогриб Phytophtora fragariae Hickm.), мучнистая роса (возбудитель – гриб Sphaerotheca macularis Magn. f. fragariae Jacz.); белая пятнистость (возбудитель – гриб Ramilaria tulasnei Sacc.), бурая пятнистость, фомопсис (возбудитель – гриб Marssonina potentillae (Desm.) Р. Magn.), f. fragariae (Lib.) Ohl угловатая пятнистость (возбудитель – гриб Dendrophoma obscurans Ell. et Ev.(Anders.), серая гниль (возбудитель – гриб Botrytis cinerea Pers.), фитофторозная кожистая гниль ягод и фитофторозная прикорневая гниль (возбудитель – псевдогриб Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn Schroet.), антракноз (возбудители – грибы Colletotrichum dematium (Pers. ex Fr.) Grove, C. fragariae A. N. Brooks, C. acutatum Simmonds и Glocosporium spp. и форма C. glocosporioides Penz. (imperfect States – Glomerella cingullata (Ston.) Spauld.et Schrenk).
Условно эти болезни можно разделить на более старые и сравнительно новые. Более старыми можно считать давно известные и широко распространенные болезни: белая пятнистость, бурая пятнистость, угловатая пятнистость, мучнистая роса, серая гниль. К сравнительно новым следует отнести описанные позднее и проявившие все возрастающую вредоносность в последние десятилетия опасные болезни: вертициллезный, фузариозный и фитофторозный вилты, фитофторозная прикорневая гниль и фитофторозная кожистая гниль плодов, фитофторозное увядание, антракноз и некоторые другие.
На рис. 1 преставлена динамика поражения болезнями земляники садовой.
Следует учитывать, что очень часто одно и то же растение земляники может быть поражено одновременно несколькими патогенами, сильно усугубляя при этом вред, причиняемый растению каждым из них.
В данной монографии рассмотрим основные болезни, возбудителей, их биологические особенности, достижения и перспективы селекции на иммунитет, а также защиты культуры земляники от патогенов секционным и другими методами.
Слово «иммунитет» произошло от латинского Immunitas, что означает «освобождение от чего-либо».
Под иммунитетом понимают «невосприимчивость» растений к действию патогена, то есть возбудителя болезни и продуктов его жизнедеятельности.
Рис. 1. Динамика поражения земляники болезнями в условиях Северного Кавказа
Следует отметить, что сама динамика развития основных грибных болезней в других регионах европейской части РФ и на Северном Кавказе существенно не отличается, хотя, несомненно, сроки весеннего возобновления и наступления минимальных и максимальных проявлений болезни зависят от климатической зоны и устойчивости к патогену генотипов.
Селекция на иммунитет – одно из самых важных направлений селекции сельскохозяйственных культур позволяет создавать сорта, генетически устойчивые к болезням и вредителям, и является наиболее экономически выгодным и целесообразным методом борьбы с ними.
Эффективность использования устойчивых сортов очень высока, так как дает возможность без применения пестицидов снижать или совсем исключать вред, причиняемый болезнями и вредителями, нередко достигающий 30–50% потерь урожая. Кроме того, возделывание устойчивых сортов, пригодных для экологически чистых технологий, способствует получению свободной от ядохимикатов продукции и сохранению чистоты окружающей среды. Окупаемость затрат на создание комплексно устойчивых сортов велика и может равняться 1:300.
Результаты селекции на иммунитет в огромной мере зависят от знания и правильного выбора методов оценки устойчивости и связанной с этим достоверности отбора устойчивых к болезням и вредителям форм.
В монографии обобщен отечественный и зарубежный опыт успешного использования главнейших методов оценки исходного и селекционного материала земляники садовой к наиболее значимым возбудителям болезней и их группам, в краткой форме изложены стратегические и тактические подходы иммунологической оценки с учетом наработок различных исследователей прежних лет, которые апробированы, проверены многолетним опытом исследований и подтвердили свою состоятельность в процессе совершенствования отечественного сортимента. Наряду с этим, в свете повышенных требований к сортам, появления современных технических возможностей и методов исследований в данной монографии нашли отражение новые методы и тенденции их применения.
1. Белая пятнистость (Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lindau; конидиальная стадия – Ramularia tulasnei Sacc.)
1.1. Распространенность и вредоносность болезни
Белая пятнистость – одно из наиболее распространенных и широко известных заболеваний земляники как в пределах бывшего СССР, так и за рубежом. Оно широко распространено в США, Канаде, Германии, Индии (Stevens, 1930; Demaree, 1941; Butler and Tones, 1949). В нашей стране эта болезнь земляники впервые зарегистрирована А. А. Ячевским в ряде областей нечерноземной и центральной зон (Ячевский, 1904). Впоследствии А. П. Соколов (1934) и В. В. Котова (1958) отмечали широкую распространенность и большой вред, наносимый белой пятнистостью землянике в Ленинградской области. По данным О. Б. Натальиной (1963), в Московской области и других областях бывшего СССР наблюдается поражение белой пятнистостью до 70–78% листьев с отмиранием до 38–52% листовой поверхности, а недобор урожая в результате вредоносного воздействия болезни составляет в среднем 12–15%.
В условиях Краснодарского края это заболевание впервые изучено Г. Ф. Говоровой в 1961–1966 гг. При этом установлено, что белая пятнистость распространена во всех районах Краснодарского края и наносит большой ущерб культуре земляники, особенно во влажных районах (Майкоп, Лабинск, Сочи), где болезнь иногда приобретает эпифитотический характер. Так, в результате сильнейшей эпифитотии белой пятнистости крупнейший в Краснодарском крае Лабинский плодово-ягодный совхоз, дававший в то время рекордные в стране урожаи, в 1961 г. совсем не получил товарной продукции с сильно восприимчивых сортов (Южанка, Адагумская, Любимица). В то же время с устойчивого к белой пятнистости сорта Чернобривка был получен урожай ягод 14,3 т. При этом развитие болезни на сорте Чернобривка было 29%, следовательно, этот показатель можно считать ниже порога вредоносности. Мы считаем нужным привести эти данные спустя много лет, так как важно показать историю и динамику нарастания вредоносности заболеваний (табл. 1).
Следует отметить, что в Крымском районе Краснодарского края и сходных с ним по климату более засушливых и жарких районах вредоносность болезни значительно ниже и резко колеблется по годам.
Таблица 1
Поражение белой пятнистостью плантаций земляники в Лабинском плодово-ягодном совхозе (июнь, 1961 г.)
| Сорт | Площадь, га | Распространение болезни, % | Развитие болезни, % |
| Чернобривка | 35,0 | 38 | 29 |
| Любимица | 0,3 | 100 | 62 |
| Адагумская | 0,3 | 99 | 68 |
| Южанка | 0,3 | 100 | 92 |
1.2. Симптомы болезни, возбудитель, цикл развития и особенности биологии
Белая пятнистость поражает листовые пластинки, цветоносы, плодоножки, чашелистики. На листьях появляются очень мелкие (точечные) пурпуровые или красновато-бурые округлые пятна, которые разрастаются в диаметре от 1 до 8 мм, в центре становятся белыми с темно-бурым или пурпуровым ободком (рис. 2). Эти пятна представляют собой мицелиальные образования с конидиальным спороношением, которые затем некротизируют и побелевший центр нередко выпадает, что присуще только этой болезни листьев земляники. Обычно пятна не сливаются, но на очень сильно восприимчивых сортах слияние пятен возможно. Симптомы белой пятнистости на верхней и нижней сторонах листа показаны на рис. 2.
Рис. 2. Белая пятнистость на листьях земляники садовой
На цветоносах, черешках и усах пятна темно-коричневого цвета, впоследствии в центре белеющие, часто вытянуты вдоль и вдавлены. В результате сильного поражения цветоносы становятся коричневыми, утончаются, пригибаются к земле и иногда засыхают.
Имеются сообщения зарубежных авторов (Demaree, Wilcox, 1938) о поражении белой пятнистостью соплодий земляники (Black seed) в американских штатах Мериленд и Северная Каролина (Говорова, 1990).
Нами тоже впервые в нашей стране установлен факт паразитирования гриба М. fragariae не только на листьях земляники, но и на плодах (Говорова, 1966).
Возбудитель белой пятнистости впервые описан братьями Тюлан в 1863 г. Сумчатая фаза гриба отнесена была ими к роду Stigmated, а конидиальная к роду Cylindrosporium. В дальнейшем уточняли систематическое положение гриба и различные фазы его неоднократно переименовывали микологи.
В настоящее время принято следующее систематическое положение возбудителя Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lind. (название дано Линдау в XIX столетии): царство – Eumycota, отдел – Ascomycota, класс – Loculoascomycetes, порядок – Mycosphaerellales (по другим источникам – Dothideales).
Конидиальная фаза относится к отделу Deuteromycota, классу – Hyphomycetes, порядку – Hyphomecetales, семейству – Moniliaсеае.
Конидиальная фаза – Ramularia tulasnei Sacc. (название дано Саккардо в 1880 г.).
Биология гриба – возбудителя болезни широко освещена в работах иностранных фитопатологов (Потребня, 1908; Stevens, 1930; Plakidas, 1932, 1934, 1939, 1948, 1964; Demaree, 1941; Butler and Tones, 1940 и др.). В бывшем Советском Союзе исследования этого заболевания проведены О. Б. Натальиной в условиях Московской области и В. В. Котовой – в Ленинградской области, в Краснодарском крае – Г. Ф. Говоровой, 1965, 1966, 1988).
Исследования ряда фитопатологов, проведенные в последние годы, показывают, что гриб М. fragariae утрачивает свою сумчатую стадию в цикле развития. Так, А. Г. Плакидас в 1964 г., просматривая гербарий перезимовавших листьев земляники из различных штатов Америки, пришел к выводу, что сумчатая стадия М. fragariae не играет большой роли в перезимовке гриба как в южных, так и в северных районах. По его данным, паразит зимует преимущественно склероциями.
О. Б. Натальина (1963) в Московской области и В. В. Котова (1958) в Ленинградской области тоже установили, что основная роль в перезимовке гриба принадлежит склероциям, а сумчатая фаза встречается крайне редко. И в то же время, по сообщению Д. Н. Тетеревниковой-Бабаян (1943), в условиях Армении возбудитель белой пятнистости зимует исключительно аскоспорами. В связи с этим интересно было проследить цикл развития гриба и выяснить роль сумчатой и склероциальной стадий гриба в условиях Краснодарского края, занимавшего промежуточное территориальное и климатическое положение. Как показали исследования, возбудитель белой пятнистости имеет здесь в своем цикле развития как сумчатую, так и конидиальную фазу, а также образует склероции. Цикл развития возбудителя болезни складывается здесь следующим образом. В конце апреля – первых числах мая на пораженных листьях появляются описанные выше пятна, образуемые мицелием, на котором спустя 7–10 дней появляется белый или слегка буроватый налет – конидиальное спороношение гриба.
Конидиальная фаза – Ramularia tulasnei Sacc. – относится к порядку Гифомицеты. Мицелий бесцветный. Конидиеносцы длиной до 30 мк и толщиной до 3–4 мк, неразветвленные, без перегородок, собранные пучками, чаще выступают из устьиц, но могут прорывать кутикулу. На конидиеносцах образуются цепочки бесцветных цилиндрических одноклеточных или 2–3-клеточных конидий размером 15–45 × 2,5–4,5 мк. Проведенное измерение спор показало, что в среднем их размеры 31,4 × 3,8 мк. Конидии разносятся ветром, дождем, насекомыми, легко прорастают и заражают здоровые листья земляники, проникая в их ткани через устьица или путем пробуравливания эпидермы.
Период развития конидиальной фазы практически совпадает с периодом вегетации земляники. В ноябре в Краснодарском крае на отмерших листьях земляники гриб образует перитеции. В это же время на живых и частично отмерших пораженных листьях земляники можно наблюдать множество сформировавшихся склероциев.
...
