Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

Посвящается Антону.
Ты мой микроконх,
я твой макроконх

Головоногие, обладающие столь необычными способностями, могли бы стать повелителями морей. На самом деле они ими и были.

Жак Ив Кусто и Филипп Диоле.
Очерки об обитателях подводного мира. Осьминоги и кальмары

Введение

Почему кальмары?

Задолго до того, как в глазах млекопитающих появились первые проблески разума, нашей планетой правили странные и жуткие существа. Некоторые вырастали до исполинских размеров — это были самые крупные животные, когда-либо жившие на Земле. За 400 млн лет своего процветания они достигли большого разнообразия, заполнив все возможные экологические ниши: от кровожадных хищников до мирных травоядных. А потом их почти полностью уничтожила глобальная катастрофа. Сегодня нам составляет компанию лишь горстка их потомков.

Разумеется, речь идет о головоногих моллюсках.

То же самое можно было бы сказать и о динозаврах, за исключением одной детали — невероятно длительного пребывания этой группы животных на Земле. Эпоха динозавров была гораздо короче, чем все время существования головоногих. Тем не менее большинство людей хотя бы что-то знает о динозаврах, но при этом они никогда не слышали о головоногих моллюсках (которых еще называют цефалоподами). Даже те, кто знаком с этими причудливыми созданиями, обычно имеют представление лишь о ныне живущих — осьминогах и кальмарах, — но ничего не знают об их давно вымерших предках (я и о себе до недавнего времени могла бы сказать то же самое).

Своего первого головоногого я встретила во время семейного путешествия, когда мне было десять лет. Я стояла как завороженная в Океанариуме залива Монтерей в Калифорнии, смотрела на подернутую рябью кожу, колыхающиеся щупальца и вглядывалась в мудрые глаза гигантского осьминога. Вскоре после возвращения домой отец помог мне приобрести подержанный морской аквариум, и в школе меня стали называть «девочкой с домашним осьминогом».

Я поглощала всю информацию, какую только могла найти, об этих удивительных животных. В 1990-е гг. это означало взять в библиотеке книги о морских обитателях и внимательно прочитать пару страниц, на которых упоминались головоногие. Я обнаружила лишь одну книгу, полностью посвященную им: «Очерки об обитателях подводного мира. Осьминоги и кальмары» Жака Ива Кусто и Филиппа Диоле [1]. Именно в ней я впервые прочитала о том, что некогда головоногие господствовали в морях и океанах.

За новой информацией сразу же последовал целый шквал вопросов. Когда именно в океане царили осьминоги и кальмары? На что похоже было их царство? И почему его больше нет? Однако Кусто не углублялся в эти вопросы, а продолжал заниматься увлекательнейшим делом: изучением ныне живущих головоногих. Так же поступила и я.

Я научилась нырять с аквалангом (и снова спасибо отцу — он пошел учиться вместе со мной, чтобы составить мне компанию) и посещала все доступные курсы по морской биологии. Спустя 11 лет я вернулась в Монтерей — уже студенткой магистратуры — и работала на Морской станции Хопкинса при Стэнфордском университете. Об этой морской лаборатории (одной из двух старейших в Соединенных Штатах) мало кто знает, кроме морских биологов, но сразу за ее забором расположен знаменитый Океанариум залива Монтерей, с которым у лаборатории налажены отличные рабочие взаимоотношения.

Я провела шесть лет на станции Хопкинса, изучая репродуктивное поведение перуанско-чилийского гигантского кальмара (кальмара Гумбольдта). Там я научилась управлять лодкой, забрасывать сети, удить рыбу — удочкой и спиннингом в Калифорнии и просто на 100-метровую леску (на поддёв) в Мексике. Я узнала, как стеклянным ножом нарезать шкуру кальмара на листы тоньше бумаги и как написать компьютерную программу, которая может проглотить данные за десятки лет и выдать карту. Кроме того, я поняла, что мне нисколько не утомительно рассказывать о новейших научных открытиях любому, кто о них спрашивал (и многим другим, кто и не думал спрашивать), но зачастую меня тяготила сама научная деятельность. Спустя шесть лет я покинула Монтерей с докторской степенью и пониманием того, что мне больше подходит популяризация науки, а не научные исследования.

За это время вышло несколько прекрасных книг о головоногих [2], но ни одна из них не была посвящена их золотому веку, когда они были повелителями морей. В поисках ответов на вопросы, занимавшие меня с детства, я снова была вынуждена довольствоваться парой страниц — на этот раз в книгах о доисторической жизни на Земле. Обычно это были книги о динозаврах. А в таких книгах, как правило, сначала очень коротко сообщается о том, как жизнь развивалась в океане, приобретая разнообразные любопытные формы, затем, наконец, вышла на сушу, и вот там-то все и началось по-настоящему.

Истоки такой предвзятости вполне понятны. Все любят динозавров: малыши играют с пластмассовыми трицератопсами, взрослые смотрят «Парк юрского периода» — я тоже не была исключением. Одно из моих первых воспоминаний о школе — как мы на уроке во втором классе читали книгу стихов «Страшный зверь тираннозавр», а потом получили увлекательное задание: выбрать стихотворение [3], чтобы выучить наизусть. Я выбрала «Диплодока», и не слишком захватывающая строчка из него намертво впечаталась в мою память: «Медленно брел по земле диплодок». Любовь к динозаврам глубоко встроена в нашу культуру (особенно детскую): трудно поверить, что так было не всегда. Но на самом деле всю первую половину XX в. динозавров считали медленными, глупыми и скучными — так думали не только обычные люди, но и сами ученые, изучавшие динозавров. Затем, в конце 1960-х гг., легендарный йельский палеонтолог Джон Остром открыл дейнониха и описал его как стремительное, активное, энергичное животное — опровергая устоявшиеся взгляды [4]. Ученик Острома Боб Бэккер, такой же стремительный, активный и энергичный, к тому же обладающий ораторским и художественным даром, стал поборником «ренессанса динозавров» [5]. Новая точка зрения на динозавров стала популярной в 1970–1980-е гг., хотя периодически выплывали на свет старые представления о том, как они медленно и тяжело «бредут» по земле — как в том стишке про диплодока.

Именно Остром рассказал нам, что современные птицы — это выжившие динозавры, что вынудило нас употреблять более точное название для древних вымерших видов (например, трицератопсов и тираннозавров): нептичьи динозавры. А Бэккер представил нам теплокровных нептичьих динозавров, способных к сложному социальному поведению, которые послужили прототипами для фильмов о «Парке юрского периода». Динозавры — невероятно увлекательная тема, и я ни в коем случае не пытаюсь с этим спорить.

И все же…

История головоногих, записанная в летописи окаменелостей, насчитывает целых 500 млн лет — против каких-то жалких 230 млн истории динозавров. Ископаемые находки головоногих свидетельствуют о самом сокрушительном вымирании в истории Земли (да, оно было гораздо масштабнее, чем мел-палеогеновое вымирание после падения метеорита). Эти находки подарили Земле самые странные и прекрасные камни, в которых люди видели что угодно: змей, пагоды, буйволов. И благодаря замечательному свойству окаменелостей головоногих — хранить в себе всю историю жизни животного от эмбриона до взрослого — их летопись, вероятно, поможет разгадать некоторые из самых непостижимых загадок эволюции.

Кроме того, древние головоногие имеют много общих примечательных черт с динозаврами. Во-первых, огромные размеры: самые длинные ископаемые раковины головоногих достигают 6 м, что сравнимо с ростом (но не с впечатляющей длиной) крупнейших динозавров. При жизни эти головоногие, вероятно, обладали щупальцами, длина которых достигала нескольких метров. Пусть эти древние головоногие и господствовали в морях задолго до того, как предки динозавров вообще выползли на сушу, но, как ни удивительно, и те и другие окончательно вымерли в одно и то же время.

Откуда я все это узнала? Открою вам секрет: хотя библиотечные полки и не забиты доступной информацией о древних головоногих, ее хватает в малопонятных для непосвященных статьях в научных журналах. Каждый год — едва ли не каждый месяц — палеонтологи, специализирующиеся на головоногих, публикуют сведения о новых находках и объясняющие их гипотезы на страницах Acta Palaeontologica и Lethaia. С некоторыми из этих ученых я встречалась в студенческие годы, они любезно направляли меня и к другим корифеям в этой области. В книге я буду ссылаться на интервью с многими из них. От Японии до Германии, от Фолклендских островов до Солт-Лейк-Сити ученые, вдохновляемые страстью к науке, обращают свои взоры назад в прошлое, стремясь познать древний водный мир. Трудно представить более благоприятный момент для ренессанса головоногих.

К сожалению, само название «головоногие моллюски» не слишком понятно. И оно не столь эффектно, как название «динозавр», которое переводится как «ужасная ящерица». Так что же вообще такое головоногие? Давайте в качестве закуски начнем с кальмара (надеюсь, вы простите мне сей гастрономический каламбур!), который проложит нам путь в странный и удивительный мир этих моллюсков.

Мир головоногих

Кальмары — настоящее чудо природы: переливающиеся, гуттаперчевые, легко парящие, использующие реактивное движение. Они стремительны: плавают вдвое быстрее олимпийских чемпионов, выстреливают щупальцами прежде, чем вы успеваете моргнуть, и меняют свой внешний вид буквально со скоростью мысли. Они выглядят весьма эффектно: одни отращивают на концах рук-щупалец светящиеся приманки, другие испускают чернильные автопортреты, а кожа их принимает любой оттенок от ярко-красного до радужно-синего.

Однако большинство людей знают о кальмарах очень мало. Мы воспринимаем их сквозь призму либо мифологии, либо гастрономии, видя этих удивительных созданий в основном в роли жуткого Кракена или вкусного блюда.

Если вы относитесь к первым и ваш сон тревожат жуткие монстры из романа «Двадцать тысяч лье под водой» Жюля Верна или фильма «Тварь Питера Бенчли», расслабьтесь и спите спокойно. Гигантские кальмары могут достигать 12 м в длину, но чаще ограничиваются семью, и бóльшую часть их длинного тела составляют гибкие, эластичные щупальца. К тому же нет никаких данных о том, что кальмары — сколь угодно гигантские — нападали на корабли или убивали людей.

В то же время, если все, что вы знаете о кальмарах, — это как их вкуснее приготовить, зажаренными кольцами или сырыми с рисом, — вы не одиноки.

Плавучие протеиновые батончики

Практически любое животное при встрече с кальмаром пытается его съесть. Даже волки и медведи, случается, лакомятся выброшенными на берег моллюсками.

Эти бедняги просто рождены услаждать вкус. Кальмары размножаются в огромных количествах: у одних видов рождаются сотни отпрысков, у других — сотни тысяч. И почти всех их съедают еще до того, как они успеют по-настоящему вырасти. Едва вылупившиеся из яиц детеныши меньше вашего ногтя, поэтому первые охотящиеся на них хищники тоже крошечные: это личинки рыб и морские черви.

Впрочем, кальмары быстро растут, и за считаные дни и недели выжившие берут реванш. Отъевшиеся на своих недавних врагах, кальмары привлекают более крупных хищников: тюленей, морских котиков, птиц, акул и китов. Количество поедаемых кальмаров потрясает воображение. Однажды ученые выкачали содержимое желудков 60 морских слонов на острове Южная Георгия: 96,2% его веса составляли кальмары [1]. По приблизительным подсчетам, популяция морских слонов на острове за год поглощает не менее 2,3 млн т кальмаров и осьминогов [2]. А один кашалот может съедать 700–800 кальмаров в день.

В этом отношении кальмарам не повезло. Зато они заслужили сомнительную честь называться «ключевым элементом пищевых цепей». Они рождаются такими маленькими, растут так быстро и достигают такой величины, что годятся в пищу морским хищникам любых размеров: по сути, это добыча на все случаи жизни. Таким образом, многие виды кальмаров служат своего рода биологическими конвейерами, перемещающими энергию от крошечного планктона к высшим хищникам. В том числе к людям.

Кальмары и их родственники — осьминоги и каракатицы — служили добычей с тех пор, как люди стали жить невдалеке от моря. Но в последние десятилетия промышленная добыча кальмаров пережила невиданный всплеск, вызванный, возможно, осознанием того, сколько кальмаров уже съедено другими хищниками. Для сравнения: крупнейшее рыбное хозяйство в мире занимается добычей перуанского анчоуса, небольшой рыбки, в основном перерабатываемой в рыбную муку и рыбий жир. В 2014 г. люди выловили более 3 млн т анчоуса [3]. Сравните это с 2 млн т кальмаров, съеденных морскими слонами… только на одном острове. В 1980-е гг. ученые подсчитали, что масса головоногих, поедаемых китами, тюленями и птицами, превышает общий объем вылова всех морских животных (включая рыб, головоногих и пр.) всеми рыболовными флотами мира [4].

Те, кому знакомы человеческие слабости, не удивятся, узнав, что это побудило нас вылавливать из океана намного больше кальмаров.

Крупнейшие рыболовные компании в основном нацелены на вылов рыбы — тунца, трески, сельди. Но некоторые занимаются промыслом других морских обитателей, самый масштабный из них — вылов кальмара Гумбольдта у берегов Центральной и Южной Америки. Более 1 млн т гигантского кальмара было выловлено в 2014 г. — намного больше, чем любых других нерыбных морепродуктов: креветок, омаров или морских ушек. С момента появления промысла в 1965 г., когда вылавливалось всего лишь 100 т, он пережил взрывной рост. (В том же 1965 г. родились комик Крис Рок и писательница Джоан Роулинг: предоставляем читателям сравнить их успех с успехом промысла кальмара Гумбольдта.) Рвение, с которым ловят этого кальмара, отражает возросший в последние десятилетия интерес промышленного рыболовства к различным видам кальмаров в целом. Мировая потребность в белках растет вместе с населением земного шара. Ловлей кальмаров занялись, когда стало ясно, что многие традиционные рыбные ресурсы (например, вышеупомянутые тунец, треска и сельдь) добываются на пределе возможностей или даже превышая его.

Кальмары столь привлекательны для человека и других хищников потому, что лишены массивных твердых частей: у них нет ни костей, ни раковин. Безусловно, в океане полно других бескостных и безраковинных животных, например медуз, но большинство из них желеобразны и примерно на 95% состоят из воды. Кальмары же в основном состоят из плотной мышечной ткани, что делает их намного более питательными [5].

Если вы когда-нибудь ели блюда из кальмаров, то, скорее всего, они были приготовлены из мантии — плотной трубки, составляющей основную часть тела кальмара. У живого кальмара один, вытянутый, конец мантии закрыт и увенчан двумя гибкими плавниками, которыми можно махать, как крыльями. Другой конец открыт: через него кальмар всасывает воду, которую затем выбрасывает через сифон, создавая реактивный поток, позволяющий животному продвигаться сквозь толщу воды, а иногда и подниматься в воздух (не все кальмары умеют «летать», но те, которые способны выпрыгивать из воды, пролетают расстояние до 50 м, прежде чем шлепнуться обратно).

Мантии кальмаров содержат крупнейшие в мире нервные клетки (нейроны), которыми кальмары пользовались тысячелетиями, чтобы удирать от хищников, а ученые, исследуя их на протяжении восьми десятилетий, смогли прояснить почти все, что мы сейчас знаем о нейробиологии. В 1930-е гг. английские ученые Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли научились вводить иглы прямо в эти огромные клетки (они в 50 раз шире, чем самые широкие нервные клетки млекопитающих) и впервые измерили электрические сигналы, при помощи которых осуществляется коммуникация между всеми нейронами [6]. В 1963 г., вместе с австралийским ученым Джоном Экклзом (который провел дополнительные исследования), Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию. С тех пор исследователи разработали технологии, позволяющие измерять электрические сигналы в гораздо меньших по размеру клетках — например, в клетках нашего собственного мозга. Но именно кальмары указали им правильный путь.

У кальмаров тоже есть мозг, но вместо единого массива, разделенного на два полушария, их мозг состоит из трех частей: зрительной доли за левым глазом, другой зрительной доли за правым глазом и странной формы бублика между ними. Через дырку этого бублика проходит пищевод кальмара. Это прямой путь ото рта к полости мантии, в которой расположены желудок и другие органы, но, как вы можете догадаться, довольно опасно глотать прямо через мозг. Необходимо удостовериться, что каждый кусочек достаточно мал, чтобы не застрять, и в нем нет острых костей. Руки и щупальца, окружающие рот, играют ключевую роль в этой искусной кулинарной операции.

Кальмары и все их родственники обладают общей анатомической особенностью: конечности у них растут прямо от головы. Отсюда и название «головоногие», или по-научному Cephalopoda (от греческих слов, означающих «голова» и «нога»). У осьминога только восемь рук, а у кальмара восемь рук и два более длинных щупальца. Различие между руками и щупальцами легко запомнить по их названиям: как и обозначаемые ими части тела, слово «руки» короче, чем «щупальца». К тому же у нас, людей, тоже есть руки, и с руками головоногих их объединяет обнадеживающее свойство: они не меняют своей длины. Щупальца же у головоногих на удивление эластичны, а когда не используются — сокращаются и втягиваются в специальные потайные сумки.

Руки головоногих все же несколько отличаются от наших: они усеяны присосками. На упругой поверхности щупалец присосок нет: они помешали бы ткани растягиваться. Вместо них на кончике щупальца образуется расширение, так называемая булава, покрытая присосками или крючками (а иногда и тем и другим), позволяющими хватать добычу.

Представьте, что кальмар увидел рыбу. Два щупальца выстреливают за сотые доли секунды. Их плоские окончания присасываются к рыбе и подтаскивают ее к голове кальмара. Затем восемь рук с присосками обхватывают добычу, а похожий на ястребиный клюв разрывает ее позвоночник. Кальмар откусывает по маленькому кусочку, глотая с помощью шершавого языка, так называемой радулы, надеясь при этом не проткнуть свой мозг.

При поедании рыбы кальмарам довольно хорошо удается избегать острых костей, и, подобно любому другому хищнику, они с большим удовольствием едят других кальмаров, у которых уж точно костей нет. Большинство кальмаров, не задумываясь, готовы перекусить своими же собратьями. Доходит до того, что у одного из глубоководных видов каннибализм обеспечивает до 42% рациона [7].

Учитывая такую популярность кальмаров в меню, невольно задаешься вопросом: почему же они не приняли те же меры предосторожности, что их не менее мускулистые, но лучше бронированные родственники — двустворчатые моллюски? Почему они не защитили свою соблазнительную плоть твердой раковиной?

Как выясняется, все-таки защитили.

Родословное древо кальмаров

Близкие родственники кальмаров — осьминоги и каракатицы, более дальние — жемчужные наутилусы, еще более дальние — улитки и мидии [8]. Все эти скользкие и мягкотелые животные объединены под общим названием «моллюски»: к ним относятся как головоногие, так и все их родственники. Слово «моллюск» происходит от латинского слова «мягкий», поневоле задумаешься — пользовались ли древние римляне одним и тем же словом для обозначения мягкого и склизкого? Тело моллюска делится на две основные части: мускулистая нога и мантия, выделяющая в процессе своей жизнедеятельности раковину. Подобно поэтам, создающим разные вариации в рамках одной стихотворной формы, моллюски приспособили один тип строения тела к разным образам жизни. Улитки скользят по поверхности на мускулистой ноге и тащат на себе закрученную раковину. Клемы [1] зарываются с помощью ноги в донный грунт и прячутся в своей двустворчатой раковине. Кальмары разделили ногу на руки и щупальца, а мантию используют для реактивного движения, избавившись от функции образования раковины.

Однако жизнь самых первых головоногих без преувеличения определяла их раковина. Все они были потомками существ, похожих на улиток (хотя улитками в строгом смысле не являвшихся), которые ползали по дну океана под грузом своих тяжелых домов-раковин. Затем некоторые из этих неулиток проделали хитрый трюк. Пока остальные существовавшие в те времена животные продолжали зарываться в дно, ползать по нему или плавать прямо над ним, далекие предки современных кальмаров наполнили свои раковины газом и поднялись в толщу воды.

Эти существа плавали медленно, но им и не нужна была скорость. Они могли дрейфовать над изобилующим пищей дном, подобно смертоносным дирижаблям, неспешно выбирая добычу. За 250 лет до появления первого динозавра головоногие стали главными хищниками планеты — и все благодаря плавучим раковинам.

Со временем эти существа разделились на три основные ветви: наутилоиды, колеоиды и аммоноиды [2]. Суффикс «-оид» часто встречается в зоологической номенклатуре. Звучит немного странно, но он важен, так как означает, что речь идет об определенной группе животных. Скажем, «наутилоиды» — это общее название всех видов, которые когда-либо принадлежали к данной ветви развития, в том числе сотен вымерших и нескольких ныне живущих наутилусов — единственных современных головоногих с раковинами.

Вряд ли вы видели живого наутилуса — разве что побывали в одном из немногих океанариумов, в экспозиции которых есть экземпляры этого рода. Скорее всего, вы могли видеть раковину наутилуса — возможно, даже целую, в полосочку, или отполированную до перламутрового блеска, или разрезанную пополам, чтобы было видно изумительную спираль. Раковины наутилусов так красивы, что люди, кажется, просто не в состоянии удержаться и не выловить их из воды. В течение десятилетий росла тревога о судьбе наутилусов, которые могли и не пережить нашего бурного и неограниченного стремления собирать их раковины, и в 2016 г. на международной конференции наконец-то было достигнуто соглашение о наблюдении и контроле за торговлей раковинами наутилусов. Ученые надеются, что Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (та самая, что защищает таких всем известных животных, как львы и слоны), защитит древних наутилоидов от преждевременного вымирания.

Родословная этих необычных существ действительно уходит корнями в глубокую древность, но ни известные нам современные наутилусы, ни группа наутилоидов в целом не существовали во времена зарождения класса головоногих. Однако здесь возникает некоторая путаница: раковины современных наутилусов внешне похожи на раковины древних головоногих, поэтому наутилусов иногда называют «живые ископаемые». Даже профессиональные палеонтологи долгое время пользовались словом «наутилоид» для обозначения любых головоногих, не относящихся явно ни к какой другой группе, и в том числе первых плавучих улиток.

Но, несмотря на сходство их раковин с древними ископаемыми, у современных наутилусов развились свои особенности. На головах моллюсков — не 8, не 10, а от 60 до 90 щупалец. Причем это число варьирует даже в пределах одного вида. Словно для того, чтобы еще больше запутать нас, щупальца наутилусов не эластичны и лишены присосок. Каждое щупальце состоит из защитной оболочки и длинной тонкой липкой части, которая может высовываться и втягиваться. Кроме того, в какой-то момент эволюции наутилусов два верхних щупальца, по всей видимости, разрослись и слились, образуя над головой животного защитный капюшон [9]. Вышеперечисленного вполне достаточно, чтобы сдаться и начать изучать улиток, у которых всего одна простая нога.

Однако не будем забывать, что отростки на теле любого головоногого — это видоизмененная нога. Если посмотреть на развитие эмбрионов кальмаров и наутилусов в яйце, эта связь хорошо видна. Подобно тому как у эмбриона человека на определенной стадии развития имеется хвост, оставшийся в наследство от наших далеких предков, у эмбриона головоногих проявляется эволюционное наследие моллюсков: на определенной стадии появляется одна нога, которая постепенно разделяется на десять зачатков рук. Даже эмбрионы наутилусов проходят стадию с десятью руками, прежде чем эти зачатки начинают делиться дальше [10]. Это указывает на то, что у первых головоногих, а возможно, даже у первых наутилоидов, было по десять рук; возможно, некое избирательное давление, возникшее позже в эволюции наутилоидов, постепенно привело к появлению у них многочисленных щупалец.

Палеонтологам теперь совершенно ясно, что в первые несколько миллионов лет истории головоногих не существовало никаких наутилоидов, а были только результаты разнообразных эволюционных экспериментов с труднопроизносимыми названиями — плектроноцериды, эллесмероцериды и ортоцериды (можете сразу их забыть). Термин «наутилоиды» присвоили ветви, из которой выросли современные наутилусы, — ветви, возникшей после того, как многие причудливые древние формы уже вымерли. Так что, хотя родословная наутилоидов довольно древняя, она не восходит к самым истокам.

На самом деле наутилоиды лишь ненамного (по геологическим стандартам) старше первых колеоидов и аммоноидов. Две последние группы, похоже, появились в процессе эволюции в ответ на конкуренцию и преследование со стороны палеозойских выскочек — рыб. Стайки странноватых мелких рыбоподобных созданий вертелись под водой сотню миллионов лет, не создавая особых проблем, но с появлением настоящих рыб обстановка в море кардинально изменилась. Рыбы могли достигать размеров, в несколько раз превышающих размеры крупнейших головоногих, плавать значительно быстрее и прокусывать зубами их раковины. Когда эти костлявые выскочки начали наводить свои порядки в доисторических морях, наутилоиды отошли на второй план, а для колеоидов и аммоноидов как раз настали лучшие времена.

Слово «колеоид» происходит от греческого «ножны». В ножнах скрывается меч, в телах колеоидов скрываются их раковины (если они вообще есть). В число колеоидов, или двужаберных, входят все современные головоногие, кроме наутилусов, это осьминоги, каракатицы и кальмары, а также многие вымершие виды. У мягкотелых, но сильных осьминогов от раковины остался лишь след, у кальмаров и каракатиц сохранились рудиментарные раковины. Тонкая пластинка, ее называют «гладиус», или стрелка, укрепляет тело кальмара и дает его мышцам опору. Каракатица снаружи выглядит очень похожей на кальмара, но внутри у нее расположена более сложная кальцинированная структура под названием «сепион». Вы могли видеть сепионы, подвешенные в птичьих клетках, содержащийся в них кальций служит пищевой добавкой для пернатых.

Может показаться, что отказ от защищающей тело раковины — это крайне недальновидный эволюционный шаг. Однако это позволило животным развить множество замечательных адаптаций, благодаря которым они так хорошо известны сегодня [11]. Аквариумисты давно выяснили, что только размер клюва, единственной несжимаемой части тела осьминога, ограничивает его возможность протискиваться сквозь отверстия. Не одному гордому владельцу живого осьминога, пришедшему проведать своего питомца, приходилось в панике искать беглеца в фильтрах аквариума, трубах или даже на полу вокруг аквариума. Осьминоги могут какое-то время жить без воды, но в конце концов задыхаются, так что охота за беглецом иногда заканчивается вздохом облегчения, а иногда и слезами. Начитавшись предупреждений в журналах по аквариумистике, я щедро снабдила свой аквариум полиэтиленовой пленкой и скотчем, чтобы исключить любую возможность побега, и за все то время, что я держала домашних осьминогов, не произошло никаких потрясений.

Самый знаменитый побег одного из содержащихся в неволе осьминогов из океанариума в Новой Зеландии в 2016 г. закончился его триумфальным возвращением в море. Клякса (так его звали) отыскал просвет в стенах своего аквариума, прошлепал по полу к сточному отверстию и проскользнул по узкой трубе прямо в океан. Побеги из тюрьмы — едва ли единственное проявление способностей осьминога к трюкам, достойным самого Гудини: в новой жизни на воле Клякса будет просачиваться под камни, гоняясь за добычей, и срывать планы хищников на обед, исчезая в расщелинах.

И хищников, и добычу зачастую сбивает с толку кожа колеоидов — самая сложная маскировочная система в природе. Говоря о мастерах маскировки, вместо слова «хамелеон» следовало бы употреблять слово «головоногий»: ведь кальмары, осьминоги и каракатицы умеют сливаться с окружением намного лучше любых рептилий. Механизм смены окраски кожи хамелеона запускается гормонами, которые вырабатываются в мозге, затем, попав в кровь, распределяются по телу. Механизм маскировки головоногих находится под прямым контролем нервной системы. Каждое цветовое пятнышко (число которых может достигать 200 на кв. мм кожи) управляется крошечными нервами, связанными напрямую с мозгом. «Мгновенная» смена окраски у хамелеонов занимает пару минут [12], кальмары же могут перекрашивать свою шкуру до четырех раз за секунду [13].

Наблюдая великолепие современных колеоидов, сложно представить их эволюционную историю иначе, чем пример абсолютного успеха. Однако неясно, насколько велико было их изобилие и разнообразие, потому что по ископаемым находкам можно увидеть только эволюционные изменения, в том числе уменьшение раковины, а у некоторых видов и полное ее исчезновение. Мягкое тело имеет гораздо меньше шансов сохраниться в виде окаменелости, чем твердая раковина. Окаменелые раковины головоногих фигурируют в письменных источниках с древнейших времен, но первый ископаемый осьминог был описан учеными только в 1883 г. То немногое, что мы можем узнать об эволюционной истории колеоидов, позволяет предположить, что долгое время они были на вторых ролях по сравнению с аммоноидами.

С момента своего появления и на протяжении многих последующих геологических периодов аммоноиды были главным достижением эволюции головоногих. Пусть они и не дожили до того, чтобы украсить своим присутствием моря наших дней, однако их раковины — одни из самых распространенных и самых красивых окаменелостей в мире. Так как они закручены спиралями, у некоторых народов их называли змеиными камнями, а название «аммоноиды» они получили в честь бога Амона, чья голова увенчана бараньими рогами [14].

Поскольку сохранившиеся от них окаменелости представляют собой закрученные внешние раковины, напоминающие раковины современных наутилусов, сначала предполагали, что и мягкие части тел живых аммоноидов по строению были подобны телам наутилусов. В художественных реконструкциях этих существ обязательно фигурируют мясистый плотный капюшон над головой аммоноида и смущающее изобилие щупалец. Дальнейшие исследования родственных связей между древними организмами показали, что аммоноиды по происхождению ближе к колеоидам, и это нашло свое отражение во всех последних художественных реконструкциях.

Диаметр спирали взрослых аммоноидов составлял от нескольких сантиметров до 2 м. В такую крупную раковину мог бы залезть и человек — если, конечно, внутри не находился сам аммоноид. У некоторых витки спирали были расположены довольно свободно, и между ними легко просачивалась вода; у других спирали были закручены так плотно, что кольца срастались между собой. Одни спирали были тонкими, другие толстыми, некоторые — совсем простыми, другие довольно причудливыми.

Аммоноидов было так много и эволюционировали они так быстро, что палеонтологи используют их для определения возраста горных пород. Каждый вид аммоноидов обычно можно привязать к определенному отрезку геологического времени. Например, где бы вы ни обнаружили изящную спираль Dactylioceras athleticum, можно с уверенностью утверждать, что возраст окружающей ее горной породы составляет от 175,6 до 182 млн лет.

Возможно, это кажется вам не слишком полезным? Если так, давайте вернемся немного назад и попробуем разобраться в такой «несложной» теме, как история Земли.

Каменные часы

Окаменелости обычно образуются из самих тел живых существ, но могут возникать и из их отпечатков на грунте или из экскрементов. Мир настолько переполнен телами и отходами их жизнедеятельности, что, казалось бы, мы должны спотыкаться об окаменелости на каждом шагу, но на самом деле это огромная редкость.

Вспомните последний труп, который вы видели. Скрюченный паук на подоконнике, скорее всего, высохнет и распадется в пыль. Сбитый машиной зверек, валяющийся на обочине дороги, станет пищей хищников, а оставшиеся от их трапезы кости будут поломаны, иссушены, развеяны ветром.

Эти примеры описывают то, что случается после смерти с большинством животных, по крайней мере с теми, которых не полностью съедят и переварят. Животные, которых постигнет такая судьба, не оставят после себя окаменелостей.

Крайне редко ископаемые животные сохраняются в неизменном виде, исключение составляют люди, у которых существуют определенные обычаи погребения умерших. Для образования хороших окаменелостей нужны особые обстоятельства. Извержение вулкана, смоляная (битумная) топь, сход селей. Даже янтарь, окаменевший сок деревьев, в котором сохранилась знаменитая (на самом деле выдуманная) ДНК динозавров в фильме «Парк юрского периода», однажды стал хранилищем раковины аммонита — вероятно, потому, что смола с дерева накапала на берег [15]. К сожалению, мягкие части тела аммонита уже были съедены или сгнили, так что находка в янтаре не привела к новым анатомическим открытиям.

Но даже те редкие окаменелости, которые образуются, остаются невидимыми, пока не окажутся на поверхности. Обычно это происходит в результате многолетней эрозии в сочетании с оползнями или землетрясениями, ускоряющими ход событий. Обнаруживаются окаменелости также и в результате раскопок и разрушения горных пород взрывами, и хотя мы, люди, преуспели в рытье котлованов и взрывных работах, но в общем геологическом контексте это лишь незначительные зарубки на поверхности Земли. Бóльшая часть всех окаменелостей мира залегает глубоко под нашими ногами или под океанским дном и никогда не увидит свет.

Поскольку большинство живых организмов не оставляют окаменелостей и большинство окаменелостей так и остаются не найденными, геологи и палеонтологи проявляют объяснимый интерес к тем организмам, которые, как аммоноиды, в изобилии встречаются в виде окаменелостей. Если их много и они достаточно разнообразны, по ним можно отсчитывать время.

Люди давно знают, что горные породы Земли залегают слоями. Представление о том, что верхние слои — самые недавние, а нижние — самые старые, возникло по меньшей мере в XVI в. Но поскольку ни в те времена, ни в последующие четыре столетия никто не мог хоть сколь-нибудь достоверно оценить возраст Земли, разделение ее истории на основе слоев горных пород проводилось совсем не так, как деление дня по часам и минутам. Слои классифицировались, скорее, по своему составу: меловые, угольные или известняковые, а называли их в честь мест, где ученые впервые их описали: пермский — в Перми (Россия), девонский — в Девоне (Англия). Оба эти периода были определены и получили свое название в 1840-е гг. Вначале слои пород из разных мест казались совершенно не похожими друг на друга. Ископаемые послужили для стандартизации геологической летописи и позволили расширить употребление этих названий на весь мир.

Ученые заметили, что одни и те же окаменелости или их сочетания, в том числе многие аммоноиды, часто появлялись в разных местах. По ним, как по отпечаткам пальцев, можно было определять тот или иной отрезок геологического времени. К середине XIX в., благодаря упорному труду нескольких самоотверженных геологов и множеству давно исчезнувших головоногих, Земля обрела геологическую шкалу времени. Сотню лет спустя, благодаря уже радиометрическому датированию, мы наконец смогли нанести на нее точные даты.

Чтобы разобраться в том, что такое радиометрическое датирование, сначала вспомним, что геологические породы состоят из химических элементов: углерода, кислорода, кальция и так далее. Ряд элементов (например, уран) встречаются в более легкой и более тяжелой форме. Некоторые из последних неустойчивы и выплевывают небольшие кусочки самих себя, пока не достигнут более стабильной, легкой формы. Для каждой формы мы можем вычислить скорость плевания. Потом мы (под «мы» я имею в виду «другие представители моего биологического вида, которые умеют это делать намного лучше меня») берем кусок камня, измеряем относительные количества устойчивых и неустойчивых форм элементов и по ним высчитываем, как давно неустойчивые формы плюются, чтобы стать устойчивыми. Основываясь на этих расчетах, мы можем определить, когда сформировалась данная горная порода и сколько ей лет.

Для геолога слово «эон» (англ. «вечность») имеет значение несколько более конкретное, чем просто «очень-очень долго». Эоны — крупнейшие единицы, на которые делятся примерно 4 млрд лет земной истории. Эоны подразделяются на эры, а эры — на периоды. Из всех единиц геологического времени люди чаще всего слышат именно о периодах; среди них, например, юрский и меловой (а также упомянутые ранее пермский и девонский).

Для целей этой книги нам потребуется только один эон: тот, в котором мы с вами живем сейчас, эон «явной жизни», или по-гречески фанерозой, продолжительностью всего полмиллиарда лет. В него входят три эры: эра «старой жизни» (палеозой), «средней жизни» (мезозой) и «новой жизни» (кайнозой), каждая из которых делится на периоды. Ученые, одержимые страстью к точности, разделили периоды на эпохи и ярусы (века), но нам здесь они не понадобятся — разве только для того, чтобы увидеть, что в значительной степени этой точностью мы обязаны аммоноидам.

Аммоноиды выступают в роли идеальных меток геологического времени. Их необычайно стремительная эволюция выражалась в том, что новый вид возникал практически каждую геологическую «минуту». Изобилие ископаемых аммоноидов означает, что вы можете обнаружить один и тот же «отпечаток пальца» во многих породах в самых разных местах планеты. Существует лишь один прискорбный момент: мы так долго рассматривали аммоноиды исключительно в качестве каменных часов, что перестали видеть в них все остальное.

«Аммониты воспринимались скорее как окаменелости, чем ископаемые организмы: ученые рассуждали о том, как один вид порождал другой и как они распределялись по планете. Но что делали аммониты, когда были живы, — ответ на этот вопрос оставался предельно туманным», — пишет Нил Монкс [16], автор книги об аммоноидах (несмотря на название «Аммониты» [17]). Это происходит потому, что когда люди обсуждают аммоноиды, то, даже если эти люди — профессиональные палеонтологи, они чаще используют более знакомое и часто употребляемое слово «аммониты», хотя, как отмечает Монкс в предисловии к своей книге, «строго говоря, название "аммонит" используется для единственного подотряда Ammonitina в подклассе Ammonoidea» [18]. Надеюсь, меня простят за употребление более редкого и официального названия «аммоноиды», которое порождает красивую параллель с наутилоидами и колеоидами.

Хотя Монкс и работал какое-то время в области палеонтологии, начал он с увлечения аквариумистикой, и первой его университетской специальностью была зоология. Он привык думать о животных в своих аквариумах как о существах, которые живут, дышат, испражняются, и, когда он поступил на палеонтологический факультет, его слегка ошарашило, что в научных кругах к аммоноидам относятся главным образом как к весьма полезным камням.

Увлекшись вопросами биологии аммоноидов, Монкс нашел единомышленника, Филипа Палмера, куратора отдела ископаемых моллюсков в лондонском Музее естественной истории. В какой-то момент они решили изложить на бумаге свои многочасовые беседы, и в 2002 г. вышла в свет книга «Аммониты», в которой Монкс и Палмер заявили: эти камни когда-то были живыми. Вот где эти животные могли жить, как могли двигаться, вот что они могли есть.

Впрочем, Монкс прекрасно понимал ограниченность такого рода предположений. В статье 2016 г. под названием «Аммонитовые войны» (Ammonite Wars) он рассуждал, почему так трудно было разобраться в биологии окаменелых аммонитов: «Кости позвоночных тесно связаны с прилегающими к ним мускулами. Если посмотреть на скелет динозавра или мамонта, можно многое понять о строении животного, о том, как оно выглядело при жизни. А вот раковины аммонитов в этом отношении немы. По ним мало что можно выяснить о размере и форме мягких частей тела живого аммонита — на раковине видны лишь несколько неясных следов прикрепления мышц» [19].

Однако недостаток информации о мягких частях тела ископаемых аммонитов с лихвой компенсируется изобилием данных об их рождении, росте и зрелости. В том, что касается развития организма в течение жизни, раковины аммоноидов могут многое рассказать. И в этом случае развитие оказывается одним из ключевых факторов — едва ли не единственным — для понимания их эволюции.

Новый символ эволюции

Мы многое знаем об эволюции. Мы знаем, что все живое на планете взаимосвязано и что родственные связи можно проследить по ДНК. Мы знаем, что естественный отбор приводит к тому, что каждый вид приспосабливается к своей экологической нише, а в результате массовых вымираний периодически опустошается множество ниш, давая выжившим видам новые возможности для адаптации. Мы знаем, что и эволюция, и вымирание могут происходить очень быстро — мы видели, как насекомые и бактерии развивают способность сопротивляться нашим попыткам их уничтожить, и видели, как это не удалось птицам додо и стеллеровым коровам.

Но нам предстоит еще многое изучить.

Одна из важнейших задач в исследовании эволюции — разобраться в том, что служит источниками новшеств. Откуда берутся новые формы, новые паттерны, новые привычки — в масштабах, необходимых для того, чтобы создать ошеломляющее разнообразие жизни вокруг нас. Естественный отбор, о котором мы узнали благодаря блестящему озарению Дарвина, можно сравнить с работой скульптора. Так откуда же этот скульптор берет глину?

На данный вопрос с некоторых пор отвечает новая область науки, известная сегодня как эво-дево: похоже на название инди-рок-группы, но на самом деле это просто сокращение от evolution and development («эволюция» и «развитие»). Корнями она глубоко уходит в генетику [20].

Оказывается, что наша ДНК — не линейное пошаговое руководство по сборке. Она больше напоминает электрическую схему — сеть взаимодействующих соединений. Каждый организм в начале своей жизни представляет собой практически одно и то же: единственную клетку, готовую делиться и расти. И множество генов внутри такой клетки более или менее похожи у всего царства животных. Регуляторные механизмы более высокого уровня в каждой клетке определяют, какие шаги построения организма будут пропущены, какие выполнены, а также когда, в каком порядке и сколько раз они будут выполнены. Незначительные изменения в этих регуляторных механизмах могут приводить к возникновению радикальных новшеств: другое количество конечностей, другая форма тела, другой тип чешуи пресмыкающихся, по сути превратившейся в перья.

Наше современное, все еще ограниченное, понимание эволюции сравнимо с неполными представлениями древних ученых об изменениях физического облика планеты. Они знали, что Земля за свою историю менялась, но не могли понять, как и почему, — до тех пор, пока не утвердилась концепция тектоники литосферных плит. Как только мы поняли, что кора планеты состоит из плавающих плит, то соединяющихся, то расходящихся, — все нашло свое объяснение, от очертаний континентов до расселения сумчатых [21].

Вполне возможно, мы сейчас наблюдаем подобный же прорыв в эволюционной биологии, о чем может свидетельствовать удивительный пример четырехкрылых динозавров [22].

Динозавры — излюбленный пример для объяснения эволюции и вымирания в крупных масштабах. Очень многие из нас увлекаются этими существами, едва научившись задавать вопросы: «А они правда были такие большие? А почему? И все они умерли? А как это произошло?» Над теми же вопросами бьются и взрослые палеонтологи в неустанных поисках новой информации, которая позволила бы уточнить ответы.

Конечно, не все они умерли. Теперь мы знаем, что птицы — современные динозавры, но по привычке продолжаем называть динозаврами лишь гигантских древних существ, вымерших в конце мелового периода. Ведь даже если у них были перья, они совсем не походили на привычных нам дроздов и зябликов. Начнем с того, что у древних пернатых динозавров, вполне возможно, было по четыре крыла. А среди современных птиц нет ни одной четырехкрылой.

Хотя, вообще-то… можно вывести породу домашних голубей с перьями на ногах. Причем не с мягким пухом, а длинными маховыми перьями, и с появлением таких перьев и кости ног у птиц развиваются больше похожими на кости крыльев. Ноги остаются ногами, не пригодными для полета. Но на их примере можно увидеть, каким мог быть промежуточный шаг на пути от четырехкрылых динозавров к двукрылым птицам. Разница между голубями с обычными ногами и голубями с ногами-крыльями возникает с помощью регуляторных механизмов в ДНК, которые изменяют экспрессию двух конкретных генов [23]. Эти гены есть у всех птиц и даже у всех позвоночных, так что, скорее всего, у динозавров они тоже были. Простое изменение в их экспрессии, начавшееся в яйце, приводит к существенным различиям между взрослыми животным. Вот вам пример эво-дево.

В отношении головоногих тоже стали применять подобные методы исследования: изучение регуляции и экспрессии генов у эмбрионов, чтобы разобраться, что происходит в процессе их развития. Эрик Эдсингер-Гонсалес, биолог из Лаборатории морской биологии в Вудс-Хоуле (штат Массачусетс, США), работавший с эмбрионами разных видов головоногих, утверждает, что в ближайшие несколько лет ученые смогут генетически изменять головоногих, чтобы создавать линии, подобные породам голубей. Мне стало интересно, какие открытия, наподобие выведения голубей с ногами-крыльями, могут ждать нас впереди. Эдсингер-Гонсалес предположил, что при соответствующей небольшой генетической манипуляции у осьминога может появиться не восемь, а десять ног. Можно представить, что даже у эмбриона наутилуса может возникнуть всего десять рук, как у их предков, наглядно демонстрируя нам, какие изменения происходили в ходе эволюции головоногих.

К сожалению, мягкие ткани рук сохраняются в окаменелостях гораздо хуже, чем кости ног и крыльев, и, вероятно, мы никогда не узнаем наверняка, сколько конечностей было у древних головоногих. И все же с точки зрения изучения эволюции у ископаемых головоногих имеются два явных преимущества перед динозаврами. Во-первых, их раковины хранят информацию об их росте, начиная с эмбриона, так что изменения в развитии (многие из которых могут быть вызваны регуляторными механизмами ДНК) можно проследить на протяжении всей жизни одной особи. Во-вторых, их гораздо больше.

Эти преимущества привлекли американского палеонтолога Пег Якобуччи, на сегодняшний день ведущего специалиста в области ископаемых головоногих. Она охотно признает: «Конечно, в детстве я была без ума от динозавров!» [24] В 1980-е гг. старшеклассница-«ботаник» увлеклась новой захватывающей гипотезой вымирания динозавров в результате падения астероида. Якобуччи вспоминает, что, когда неподалеку от ее дома читал лекцию знаменитый палеонтолог Джек Сепкоски, «я заставила мою бедную маму отвезти меня в музей науки, чтобы послушать его доклад. Она там крепко заснула».

Сепкоски изучал не динозавров, а массовые вымирания. Чтобы разобраться в закономерностях вымираний, он исследовал морских ископаемых животных, в том числе головоногих, а также более мелких моллюсков и еще менее привлекательных созданий, таких как планктон [25]. Они весьма разнообразны, встречаются в изобилии, и, в отличие от динозавров, от них осталось много окаменелостей. Несмотря на изобилие динозавров на книжных полках и в магазинах игрушек, в полевых условиях их окаменелые остатки встречаются очень редко.

В конце лекции Сепкоски пригласил слушателей прийти на следующий день, чтобы услышать рассказ о процессе, противоположном вымиранию, — об эволюции. Якобуччи уговорила маму свозить ее на лекцию еще раз и была еще больше очарована. Она вспоминает, что Сепкоски говорил, по сути, следующее: «Уничтожить кого-нибудь довольно просто, но как вы объясните стремительное возникновение новых групп?» Она продолжает: «Он рассказывал о кембрийском взрыве, а я о нем никогда даже не слышала, и это меня еще больше захватило. Тогда я и сформулировала вопрос для своих последующих исследований, на который до сих пор не нашла ответа: откуда берутся новые виды?»

Якобуччи поступила в Чикагский университет, потому что именно там работал Сепкоски. Сначала она изучала динозавров, но, по ее словам, быстро поняла: «…с динозаврами я, как ученый, не могу работать в том направлении, в котором хочу. Динозавры недостаточно распространены, чтобы проводить полноценные исследования эволюции». Делая выбор темы для дипломного проекта, она сказала себе: «Нужна группа животных, которые были бы не менее крутыми, чем динозавры. Замечательно, если бы они жили в одно время с динозаврами, а еще лучше — если бы вымерли одновременно с ними, но оставили после себя изобилие окаменелостей».

С такими оговорками ее выбор был очевиден.

В следующих главах мы проследим взлеты и падения головоногих в процессе их эволюции, от ползающих по дну моллюсков к медленно дрейфующим хищникам и далее, к существам, способным на головокружительные побеги, не менее впечатляющие, чем трюки Гудини. Мы увидим череду триумфальных побед аммоноидов, за которыми последовала катастрофа, но ее удивительным образом пережили, вернее переплыли, непритязательные и невзрачные наутилоиды. Мы увидим, как раковина головоногих претерпевает бесконечные изменения: изгибается, укорачивается, скручивается узлами, а в случае колеоидов — оказывается внутри и растворяется. И наконец, мы познакомимся с разнообразием современных головоногих, от гигантских кальмаров до эффектных каракатиц, и поразмышляем о том, что может ожидать их в будущем.

Восход империи

Осьминоги и кальмары такие странные, что так и хочется назвать их инопланетянами. Щупальца, отсутствие твердых частей, настораживающе быстрые смены окраски кожи… Даже ученые, которые их исследуют (а возможно, в первую очередь именно они), отмечают их потустороннюю природу.

Когда в 2015 г. впервые секвенировали полный генетический код осьминога [1], руководитель исследовательской группы пошутил: «Это первый секвенированный геном существа, смахивающего на инопланетянина». Авторы сенсационных новостей во всем мире возликовали и кинулись штамповать шедевры под заголовками вроде «Ученые заявляют, что осьминоги — это инопланетяне» (Geek.com) или «Генетический код осьминога настолько странен, что он может оказаться ИНОПЛАНЕТЯНИНОМ» (The Mirror, Великобритания).

Тот осьминог, чьи гены извлекли и прочитали, принадлежал к симпатичному безобидному виду калифорнийских двупятнистых осьминогов, которых так любят аквариумисты: они неприхотливы и удобны для содержания. (Мой второй осьминог, Рекс, был двупятнистым.) Ученые обнаружили сотни генов, уникальных для осьминогов, а также неожиданное обилие генов группы протокадгеринов. По мере секвенирования геномов других головоногих, в том числе сепиолид и гигантских кальмаров, у всех обнаружились большие количества протокадгеринов. В таком количестве они не встречались ни у каких других животных, кроме позвоночных.

Позвоночные — это рыбы, черепахи, кошки, собаки, а также мы с вами. Первые позвоночные появились примерно в то же время, что и первые головоногие моллюски. В какой-то момент они приобрели форму рыб и тут же стали мощным эволюционным фактором естественного отбора головоногих. Кальмаров и осьминогов даже называли беспозвоночными рыбами, так как у них имелись сходные черты в теле, строении мозга и поведении [2]. Геномы головоногих могут дать разгадку того, как существа, которые были, в сущности, моллюсками, превратились в процессе эволюции в существ, подобных рыбам.

Тем не менее Эдсингер-Гонсалес, который изучал осьминогов, утверждает: «Их геном не слишком отличается от генома улитки» [3]. Ранее он участвовал в секвенировании генома одной из морских улиток, которые называются морскими блюдечками, так что у него есть данные для сравнения улиток и осьминогов. «Некоторые гены мы пока встречали только у осьминогов. Но если обратиться к улитке, с которой мы работали раньше, у нее есть такая же доля генов, которые встречаются только у улиток».

Эдсингер-Гонсалес не считает эти результаты скучными или обескураживающими, напротив! С неукротимым энтузиазмом ученого он восторгается тем, «как типично выглядел геном. Это и правда было впечатляюще… Один и тот же ген может отвечать за шесть разных функций у шести разных животных, и вы узнаете, чем он занимается, только когда проверите каждое из них. Это означает, что нам предстоит еще много интереснейшей работы с головоногими».

Это также означает, что головоногие несомненно родственны всем остальным формам жизни на Земле. Доказательством этого предположения является их геном: помимо сходства с геномом улитки, он содержит нуклеотидные последовательности, которые встречаются и у людей, и у плодовых мушек.

Вы разочарованы? Не вешайте нос: возможно, у всех нас есть шанс претендовать на внеземное происхождение.

Подготовка декораций

Ученые до сих пор точно не знают, как на нашей планете появилась жизнь, но она явно здесь уже очень давно. Первые ископаемые свидетельства жизни обнаружены в геологических породах возрастом 3,7 млрд лет [4]. Сама Земля старше всего на миллиард лет.

Эти древнейшие окаменелости — простые клетки: что одновременно и скучно, и удивительно. Мы сами гораздо крупнее клеток, и, естественно, нас интересуют крупные вещи: деревья, морские моллюски, динозавры. Но при своих крошечных размерах древние свидетельства клеточной жизни поразительны. Клетки сложно организованы, в них есть мембраны, ДНК и множество других компонентов, которые должны гармонично взаимодействовать между собой. Такие сложные образования не могли сразу возникнуть полностью сформированными из камней, они должны были появиться в результате долгой и кропотливой работы жерновов эволюции, перемалывающих более простых предшественников, вроде самовоспроизводящихся молекул. Таким молекулам должно быть больше 3,7 млрд лет. Может быть даже, они стары как сама Земля.

Тем не менее большую часть своего первого миллиарда лет Земля была обжигающе горячей и не могла поддерживать протожизнь молекул, как бы мы ее ни представляли. Но в таком случае возможно ли, что жизнь пришла на постепенно остывающую планету откуда-то из других миров?

В те далекие дни по всей юной Солнечной системе свистели стремительные снаряды, и наш родной шарик подвергался постоянным бомбардировкам. Органические соединения, такие как кислоты и сахарá, из которых состоит ДНК, существуют и за земными пределами. В те беспокойные времена они могли быть занесены на Землю в существенных количествах. Более того, мы знаем, что метеориты могли врезаться (и врезались) в Марс, отбивать куски планеты и отправлять их в полет к Земле. А юный Марс 4 млрд лет назад представлял собой гораздо более дружественную среду, чем Земля на заре своего существования: там была приятная температура и в удачных пропорциях сочетались суша и вода. Некоторые ученые верят, что, возможно, и даже вполне вероятно, жизнь (в виде сложных молекул, а может быть, уже и клеток) вначале развилась на Марсе, а потом была занесена на Землю [5].

Таким образом, материал, из которого и мы, и осьминоги строим свои тела, мог прилететь из космоса. Вот что у нас с ними может быть общего — и это круто!

Пусть в наше время клетки и могут развиваться во всевозможные диковинные тела, однако на то, чтобы обрести эту способность, им потребовалось очень много времени. Переход от молекул к клеткам (насколько нам известно) произошел меньше чем за миллиард лет, а следующие 3 млрд лет жизнь оставалась ограниченной отдельными клетками. Конечно, клетки развивались и иногда собирались в колонии, но у них не было специализации, то есть разделения труда. А значит, не существовало многоклеточных животных. Телу животного нужны клетки кожи, чтобы укрывать его, мышечные клетки, чтобы оно могло двигаться, сенсорные клетки — чтобы животное было способно видеть, нюхать и пробовать на вкус все вокруг.

Почему клеткам потребовалось так много времени, чтобы объединиться (как однажды сделали составляющие их молекулы) и превратиться в ткани, органы, в живые существа? Возможно, окружающая среда на планете этому не благоприятствовала. Возможно, несколько клеток попытались это сделать, но не получили особых преимуществ и погибли, не оставив и следа от своих экспериментов. Однако около 700–800 млн лет назад что-то изменилось, и Земля узрела своего первого животного обитателя — скромную губку.

Губки на животных не слишком похожи. Они не могут двигаться, у них нет органов чувств — да и вообще органов. Но это больше, чем просто колония: в них есть специализированные клетки, выполняющие разные функции и составляющие единый организм, а соответственно, есть организация. На протяжении всех последующих 100 или 200 млн лет это были единственные животные на планете. Они медленно накапливали генетическое и клеточное разнообразие — хотя, конечно, не наблюдалось ничего похожего на сегодняшнее разнообразие животного мира. Оно возникло в эдиакарском периоде, 600 млн лет назад, и с тех самых пор по планете начали бегать животные.

Конечно, это не совсем так. Эдиакарские животные никуда не бежали и не плыли, а лежали на дне и зарывались в ил. Они вообще не походили на знакомых вам животных. Это были длинные ленты, колыхающиеся в воде, и округлые пузыри, уютно устроившиеся на дне. Они могли вырастать довольно крупными: обнаружена одна лента длиной 2 м. Но у них не было рук, ног или щупалец, не было кишок, мордочек или глаз.

А потом один странный обитатель эдиакарского сада стал немного сложнее, чем его современники. Круглое ископаемое существо кимберелла, судя по всему, обладало ртом, который оставлял царапины на поверхности грунта. Эти окаменелые царапины очень похожи на отметины, которые оставляют современные улитки, когда счищают водоросли с камней при помощи радулы, или терки, — органа, похожего на язык. Давайте вспомним, что у кальмаров тоже есть радула (которой они пользуются для далеко не столь невинных удовольствий), а все потому, что и кальмары, и улитки являются моллюсками, а радула — это изобретение моллюсков. Возможно, кимберелла и есть их самый дальний предок [6].

Правда, некоторые ученые зачислили кимбереллу в медузы. С этими странными эдиакарскими ископаемыми ни в чем нельзя быть уверенными.

Чтобы встретить знакомых животных — морских звезд, креветок и тех самых раковинных моллюсков, которые со временем в буквальном смысле породят наших дорогих головоногих, — придется перепрыгнуть на 50 млн лет вперед, к кембрийскому взрыву — эволюционному пиршеству природы, которое определило научный интерес Пег Якобуччи и которому она посвятила свои многолетние исследования. Этому эпохальному событию положил начало неприметный маленький червячок.

Самый медленный взрыв в мире

Современный мир полон червей. Название «червь» слишком расплывчато, чтобы иметь какой-нибудь ясный смысл: оно относится к множеству самых разных животных. Есть кольчатые черви — группа, в которую входят и простой дождевой червь, и красавец трубчатый многощетинковый морской червь. Есть агрессивные плотоядные ленточные черви, есть круглые черви, которые обычно присасываются к растениям (однако и паразиты анкилостомы и дирофилярии тоже относятся к круглым червям), и даже веретеницы, ящерицы без ног, по-английски их называют slow worms (медленные черви).

А еще есть морские черви-пенисы. Да, так они и называются, биологам такое сходит с рук благодаря премудростям их классического образования. Научное название этой группы — приапулиды; Приап был греческим богом плодородия, на фресках и в виде статуй его часто изображали с фаллосом размером с ногу. Трудно отрицать внешнее сходство пухлого червячка, имеющего передний округлый хоботный отдел, с этим органом. Но дело тут не только во фривольных ассоциациях: и червь, и фаллос имеют в основе своего строения одну и ту же анатомическую структуру — гидростатический скелет.

Удивительный бескостный скелет поддерживает и передает мышечную силу при помощи одной только жидкости. Собственно говоря, это был вообще первый в мире скелет. Современные приапулиды пользуются своими гидростатическими скелетами, чтобы рыть норки определенной формы. Палеонтологи обнаружили отверстия похожей формы в геологических породах возрастом 542 млн лет. Как и царапины, оставленные кимбереллой, которые позволяют связать ее с современными моллюсками, эти древние норки определенно были вырыты если не самими приапулидами, то кем-то очень на них похожим.

Самого копателя норок так и не нашли: возможно, он был слишком мягким, чтобы сохраниться в виде окаменелости. Норки получили свое собственное научное название, Treptichnus pedum, и были удостоены чести ознаменовать начало кембрийского периода — первого периода палеозойской эры, с которой, в свою очередь, начинается фанерозой, — так что Treptichnus отмечает начало всех трех геологических эпох. Кому-то может показаться странным такой ажиотаж вокруг всего лишь «следов жизнедеятельности ископаемого организма»: это ведь даже не само животное. Но Treptichnus — первое ископаемое существо, которое совершенно точно двигалось в глубь грунта, создавая своим телом трехмерное пространство. Это намного более сложное поведение, чем все, что мы видели в эдиакарском периоде, и оно требует более сложно организованного тела — тела «современного» животного.

Не только приапулиды, но и многие другие формы животных, известные нам сегодня, впервые обнаружены сохранившимися в слое, относящемся к времени знаменитого (по крайней мере, среди любителей окаменелостей) кембрийского взрыва [7]. Этот внезапный расцвет жизни, вероятно, был связан с изменениями физических условий на Земле. Различные свидетельства указывают на то, что эволюция животных изначально могла сдерживаться низкими уровнями кислорода. В эдиакарском периоде уровень кислорода начал расти, и, когда он достиг критических значений в кембрии, животные наконец получили возможность увеличить свои размеры и разнообразие.

Подобно рукам на литографии М. Эшера, рисующим друг друга, основным двигателем эволюционного разнообразия могло быть само разнообразие. Как только появлялись новые животные, они менялись, приспосабливались к окружающей среде и взаимодействовали друг с другом, создавая все новые ниши, к которым могли, в свою очередь, приспосабливаться очередные новые формы жизни [8].

Все это происходило на дне моря. Суша еще долго оставалась пустой: никаких деревьев, никаких динозавров, даже никаких насекомых — лишь отдельные пятна водорослей и микроорганизмов. Даже толща океана была в основном пуста: жизнь в воде состояла из опять-таки водорослей, нескольких медуз и горстки плавающих червячков. Но там, где вода встречалась с землей, на дне моря, — там принимались за работу животные-инженеры. Все началось с губок, которые стали фильтровать микрочастицы пищи из воды и отправлять их в грунт, обогащая его. Другие животные принялись заселять свежеудобренное пространство. Благодаря гидростатическим скелетам они могли зарываться вглубь. По их норкам пища и вода проникали еще глубже в землю, что позволило образовываться новым видам микроорганизмов, которые стали пищей для новых видов животных. А поскольку животные неустанно искали все новые и новые источники пищи, неизбежно наступил момент, когда они начали нападать друг на друга.

Хищничество — одно из фундаментальных биологических взаимоотношений, которое мы видим в природе, — от паука, поймавшего мушку, до льва, охотящегося на антилопу. И все же нет почти никаких свидетельств хищнического поведения среди тех древних простых и очень странных эдиакарских животных. Американский палеонтолог Марк Макменамин из колледжа Маунт-Холиок назвал это мирное сосуществование «Эдиакарским садом», проводя аналогию с мирным Эдемским садом [9].

Впервые хищническое поведение появилось среди представителей последних эдиакарских животных [10]. Состоящие из вложенных друг в друга конусов окаменелые трубочки под названием Cloudina (появившиеся незадолго до кембрийского периода) иногда находят продырявленными [11]. Жертв определить проще, чем хищников, но самые вероятные подозреваемые тут щетинкочелюстные, или морские стре́лки. Эти микроскопические, но свирепые хищники и в наши дни наводят ужас на мелких морских обитателей. Вполне возможно, что морские стрелки и им подобные способствовали увеличению многообразия в раннем кембрии — животные пускались на все возможные хитрости, чтобы не быть съеденными.

Раковины, характерный признак моллюсков, вероятно, появились в качестве брони. Первые кембрийские ископаемые после Treptichnus назывались мелкоракушечной фауной, среди них — протоулитки, первые улитки и их родственники. Как и все остальные моллюски, возникшие позже, они строили свои раковины из карбоната кальция. Кальций — излюбленный материал всех живых существ, который они используют для укрепления внешних и внутренних скелетов: в костях он содержится в виде фосфата кальция. Кальцификация набрала обороты у множества кембрийских групп животных, в том числе среди древних родственников морских звезд и кораллов, а также моллюсков. Самым правдоподобным объяснением является необходимость защиты.

Менее очевидная, но отнюдь не менее эффективная тактика взаимодействия с хищниками — вырасти покрупнее: если ты достаточно большой, маленькие страшные черви тебя не съедят. Еще один вариант для тех, кто не может похвастаться ни броней, ни размером, — просто переехать: если вы не способны защитить себя в одном месте, приходится заселять и осваивать другое.

К сожалению для добычи, но к счастью для разнообразия жизни на Земле (и для ученых, которые его изучают), хищники тоже умеют приспосабливаться. И крупные хищники не заставили себя ждать: особенно выделялась «странная креветка» — аномалокарис. Это существо с метко подобранным названием и правда было очень странным, и не только по меркам креветок, но и по меркам всех существ, живущих в те времена. В мире мелких животных, которые ползали, зарывались в грунт и лежали на дне (ну, или, может быть, пассивно висели в воде), аномалокарис отличался тем, что достигал метровой длины и активно плавал.

Большой и голодный аномалокарис наверняка подстегнул появление всевозможных защитных приспособлений у его жертв. Раковины моллюсков укрепились. Их тела стали крупнее. А некоторые из них — это были первые головоногие — спасались от тирании обитающего на дне аномалокариса, поднявшись в толщу воды.

Новое применение старой раковины

Наблюдая рост животного от оплодотворенного яйца до многоклеточного существа, от простого к сложному, практически невозможно не проводить параллелей с общим ходом эволюции. В свое время ученым казалось, что если наблюдать животное на протяжении его жизни с самого зачатия, то можно разобраться в эволюции данного вида в геологических масштабах времени. Человеческий зародыш вначале и в самом деле напоминает рыбу, потом ящерицу… Однако теперь мы знаем, что связь эволюции и индивидуального развития организма гораздо тоньше и сложнее. Современные люди, ящерицы и рыбы произошли от одного общего предка, а не друг от друга. Но понять, как это происходило, можно в том числе и сравнивая развитие эмбрионов разных видов.

Эмбрионы современных наутилусов и кальмаров тоже похожи друг на друга, причем гораздо больше, чем взрослые особи. И те и другие растут, прикрепившись, как зародыш цыпленка, к большому шарику желтка, словно маленькая плоская шапочка. На макушке этой шапочки находится часть мантии, из которой образуется раковина; ниже, вокруг протораковины, располагается остальная часть животного, в том числе кольцо очаровательных зачатков рук. Эти эмбрионы еще не выглядят ни наутилусами, ни кальмарами, но они похожи на другой вид моллюсков — странную маленькую группу не-совсем-улиток под названием моноплакофоры (в переводе с греческого «несущие одну раковину» [12]), а их раковины колпачковидной формы напоминают шапочки эмбрионов головоногих.

Моноплакофоры так редко встречаются в наши дни, что у них нет обиходного названия (типа «улитки» или «клемы»). До 1952 г. они были известны только в виде окаменелостей, пока участники глубоководной исследовательской экспедиции не подняли на борт живых представителей «одной из зоологических сенсаций ХХ в.», как выразился эксперт по моллюскам [13]. Не стоит воспринимать это как драматическое преувеличение: вы только представьте себе восторг от открытия настоящего живого ископаемого (ведь мы-то думали, что эти существа вымерли 400 млн лет назад!), а кроме того, обратите внимание на то, что живые моноплакофоры оказались совсем не похожими на улиток, в одну кучу с которыми ошибочно свалили их ископаемых предков. У моноплакофор, единственных среди моллюсков, обнаружились многочисленные повторяющиеся наборы мышц, прикрепленных к раковине, а также почек и жабр. Такая повторяемость органов может быть приспособлением к низкому уровню кислорода; она характерна и для трилобитов. Наверное, неслучайно в ранней кембрийской фауне преобладали как раз моноплакофоры и трилобиты.

Учитывая изобилие моноплакофор в те времена, неудивительно, что кто-то из них мог стать предком головоногих. Предположение, сделанное на основании эмбриологических исследований, было подтверждено данными палеонтологической летописи. Самое вероятное связующее звено между моноплакофорами и головоногими — ископаемый моллюск Knightoconus (сам он, скорее всего, не был головоногим, но головоногими могли стать его потомки), чья раковина вместо плоского колпачка превратилась в высокий конус. И что самое главное, раковина оказалась достаточного размера, чтобы ее можно было разделить на камеры.

По предположениям ученых, это произошло в три простых этапа. Первый этап: некоторые моноплакофоры начали выделять в раковины жидкость менее соленую, чем морская вода. Если нагреть воздух в воздушном шаре, он становится легче окружающего воздуха, а если опреснить воду в раковине, она становится легче окружающей воды. Возможно, от этого животным (все еще ползавшим по дну) стало легче таскать на себе тяжелые раковины. Второй этап: некоторые потомки первых моллюсков с облегченными раковинами стали чередовать выделение жидкости с выделением строительного вещества раковины. В результате периодически выделяемый материал раковины запечатывал отдельные камеры и не давал жидкости вытечь. Третий этап: потомки их потомков начали использовать тонкую трубочку из плоти, которая тянулась сквозь все камеры раковины, чтобы извлечь жидкость и заменить ее газом. Полученная дополнительная плавучесть позволяла и раковине, и самому животному подняться в толщу воды.

Дело в том, что главный изъян раковины — ее вес: он ограничивает и размеры, и мобильность. Как известно, улитки не отличаются скоростью передвижения, а самый крупный неголовоногий моллюск — гигантская тридакна — и вовсе ведет оседлый образ жизни. Главным нововведением головоногих стала плавучая раковина. Она привела к полной перестройке плана тела моллюска, превратив ползающих слизняков в легких, способных парить в толще воды существ. Из всех блестящих изобретений головоногих такая раковина появилась первой — еще до реактивного движения, мгновенной смены маскировочной окраски и сложно устроенных глаз, но сегодня об этом практически забыли. Чтобы восстановить историческую справедливость, стоит прислушаться к палеонтологам. Бьорн Крёгер из Музея естественной истории Берлина называет плавучую раковину «эволюционным прорывом, сравнимым по значимости с развитием крыльев у насекомых» [14].

Если, по вашему мнению, это звучит недостаточно весомо, попробуйте представить себе мир без пчел, жуков, мух, бабочек, комаров, мошек, кузнечиков, цикад.

Как и полет, плавучесть — сложный навык: головоногие не могли просто заглянуть в цветочный магазин и подключиться к баллону для надувания воздушных шариков. Хотя бы потому, что цветы появились только через 300 млн лет. Первым необходимым шагом было развитие разделенной на камеры раковины, такой как, например, у Knightoconus. Стенки между камерами называются септами, они позволяют головоногому запечатать газосодержащую часть и отделить ее от жилой части, чтобы газ не вытек через дверь дома. Газосодержащая часть называется фрагмокон [3], от греческого «фрагмос» — «ограда» (поскольку она огорожена). А жилая часть (тут наука удивительным образом отступила от своего пристрастия к мертвым языкам) попросту называется жилой камерой. По мере роста головоногий моллюск, обладающий раковиной, строит новую жилую камеру побольше и запечатывает старую. То есть фрагмокон на самом деле состоит из ряда десятков камер и септ.

Когда я впервые узнала о плавучести наутилусов, я предположила, что они активно накачивают газ в раковины, как пилот воздушного шара, когда готовится к полету. Если бы я жила в XIX в., эта гипотеза соответствовала бы существовавшим тогда научным представлениям. Но десятки лет тщательных наблюдений в ХХ в. показали, что наутилус занимается лишь тем, что выкачивает воду из раковины. На освободившееся место медленно просачивается газ, но это всего лишь случайность, которая демонстрирует, что природа не терпит пустоты.

Бóльшая часть тела животного находится в жилой камере, но, чтобы регулировать соотношение газа и жидкости, оно частично присутствует и во фрагмоконе. Небольшая трубочка из плоти, которая называется сифункул [4], проходит через все запечатанные камеры [15]. Замечательно, что животное может регулировать соленость крови в этой трубке и таким образом обращать себе на пользу осмос — стремление воды проникать через мембрану в сторону большей концентрации соли. Сильносоленая жидкость в сифункуле естественным образом вбирает в себя воду из камер фрагмокона, а освободившееся пространство заполняется газами, выделяющимися из крови животного.

Способность постоянно прибавлять новые плавучие камеры к фрагмоконам позволила древним головоногим достигать поистине колоссальных размеров. Конечно, по мере увеличения раковина становилась тяжелее, но головоногие всегда могли облегчить свою ношу, увеличив количество выделяемого газа. Похоже, эволюция научилась выращивать гигантских головоногих именно благодаря первым разделенным на камеры раковинам, которые сначала были крошечными.

Первый потенциально плавучий моллюск, которого обнаружили в виде окаменелости, вместе с трубкой для извлечения жидкости был размером меньше 2 см. Полное имя этого миниатюрного создания — плектроноцерас (Plectronoceras cambria). Первая часть имени «плектрон» описывает форму его раковины, похожую на гитарный медиатор, а вторая часть «церас» — это весьма распространенное «второе имя» для древних раковинных головоногих. Оно означает «рог»: раковины и в самом деле напоминают рога — прямые, изогнутые или закрученные, в зависимости от вида. («Церас» встречается в названиях так часто, что палеонтологи стали иногда сокращать его до одной буквы и пишут, например, Plectronoc.). А видовое название cambria, конечно, отсылает к периоду, в котором появился этот моллюск.

Казалось очевидным, что все последующие головоногие произошли либо от кембрийского плектроноцераса, либо от кого-то очень похожего. До тех пор, пока кто-то не предположил, что главным изобретением головоногих была не плавучесть, а реактивное движение.

Улитка с реактивным двигателем

Головоногие были одними из первых активных пловцов на Земле, и техника их была необычной: они использовали тот же механизм, который приводит в движение ракеты и самолеты. Реактивное движение крайне редко встречается в природе, а среди животных, умеющих им пользоваться, кальмары определенно двигаются быстрее всех. Все довольно просто: нужно создать высокое внутреннее давление, чтобы на большой скорости вытолкнуть большую массу через узкое отверстие. Кальмары реализуют эту схему так: втягивают воду в мантию через широкие отверстия, окружающие голову, затем закупоривают их и выталкивают воду сквозь существенно более узкий сифон.

На окаменелых раковинах видны углубления, в которых размещались сифоны, поэтому мы можем утверждать, что эта технология стара, как сами головоногие. Первый сифон, вероятно, представлял собой просто-напросто свернутую в трубочку ногу моллюска — примерно так же, как вы складываете в трубочку ладонь. Но даже если очень сильно дуть в такую трубку, едва ли получится заметно продвинуться — если только вы не окажетесь в среде с минимальной гравитацией и трением, например в космосе, где выдыхаемого воздуха будет достаточно, чтобы толкнуть ваше тело в противоположном направлении.

Реактивное движение головоногих тоже начинается с дыхания. Прокачивая воду через жабры, они, по сути, заправляются топливом — и толкают тело сквозь воду, выбрасывая отходы от дыхания. Любопытным следствием этого процесса является то, что головоногие могут дышать, только если двигаются.

Первые раковинные головоногие вовсе не были скоростными пловцами, но вначале это было неважно: в те времена почти никто не умел плавать. Для жизни в мире, населенном в основном трилобитами и червями, головоногим хватало и такого реактивного движения [16].

Однако в 2010 г. два палеонтолога сделали предположение, в корне меняющее эту концепцию. Что, если у первых головоногих вообще не было раковин и они были похожи на современных кальмаров?

Эта идея возникла в связи с кембрийским ископаемым нектокарисом (nectocaris), неофициально известным с начала 1900-х гг. по одному-единственному образцу. Нектокарис крупнее плектроноцераса и предшествует ему в палеонтологической летописи (нектокарис встречается в нижнем кембрийском периоде, плектроноцерас — в верхнем), однако он все еще довольно мал и может поместиться на ладони. Его продолговатое тело обрамлено плавниками, и он отдаленно напоминает креветку. Так его и назвали — «плавающей креветкой» (от греческих слов «некто» — плавающий и «карис» — креветка), а точная его принадлежность к какой-либо систематической группе до сих пор остается под вопросом.

В результате широкомасштабного сбора ископаемых в 1980-е и 1990-е гг. был обнаружен 91 новый образец окаменелостей нектокариса. Их поместили в Королевский музей Онтарио, где они и дожидались, пока на них обратят внимание ученые. Это произошло в 2008 г., когда в университет Торонто пришел аспирант по имени Мартин Смит, интересовавшийся ранними этапами эволюции глаз. Смит вспоминает, как его научный руководитель Жан-Бернар Карон указал ему на кучку нектокарисов: «"Вот ископаемые, которые толком не описаны. У них есть глаза. Может, займешься ими?" Я ответил: "Да, звучит неплохо, а выглядит и вовсе захватывающе", — в итоге все получилось гораздо более впечатляюще, чем мы ожидали» [17].

У ископаемых нектокарисов, сохранившихся намного лучше первого образца, явно имелись два щупальца, два глаза, а главное, трубчатое образование, которое Смит и Карон определили как сифон. С учетом этих особенностей ученые пришли к выводу, что нектокарис был древним головоногим, а конкретно древним колеоидом (поскольку у него отсутствовала внешняя раковина и он был похож на кальмара) [18].

Благодаря этому исследованию Смит добился невероятного для аспиранта успеха: его статья была опубликована в престижном научном журнале Nature. Публикация вызвала если не скандал, то уж точно некоторый переполох среди палеонтологов всего мира. Все-таки первые окаменелости, точно определяемые как колеоиды, датируются временем на 200 млн позже, чем нектокарис, и сам Смит признает, что предположение о существовании колеоида в кембрийском периоде «спорно». Кроме того, интерпретация Смита, согласно которой нектокарис по строению тела был весьма похож на головоногого, вызвала целую волну критики.

Некоторые ученые указывали на то, что предполагаемый сифон, скорее всего, бесполезен для плавания, поскольку расширяется, как раструб, а не сужается для создания мощного реактивного потока. Исследователи предположили, что это, на самом деле, что-то вроде глотательного хоботка [19]. Другие специалисты основывали свою критику на самом строении тела существа, особенно его полости, заметной на окаменелостях нектокариса. Была ли это мантийная полость, такая как у головоногих, или попросту кишечник, предназначенный для переваривания пищи? [20]

Смит, который в настоящее время работает в Даремском университете, с горькой усмешкой вспоминает: «Когда статья только вышла, отзывы были не слишком благожелательные». Он соглашается, что «самым важным признаком является осевая полость», в то же время предположения других ученых о том, что это был кишечник, считает безосновательными. «Если согласиться, что это действительно была осевая полость, задействуемая в реактивном движении, то следует признать, что такое мы видим только у головоногих, — указывает Смит. — Если же вы намерены исключить нектокариса из головоногих, придется считать это конвергентной чертой. Что ж, такое вполне возможно: например, и у птиц, и у летучих мышей есть крылья. Конвергенция часто встречается в эволюции».

Конвергенция — это явление, при котором две неблизкородственные группы организмов приобретают сходство анатомического строения (биохимических, физиологических свойств или поведения). Характерный пример — способность к полету. Еще один пример конвергентной эволюции — это наличие животных волчьего и львиного типов как у плацентарных, так и у сумчатых млекопитающих. Точно так же раковинные моллюски с телом по типу слизня или блюдечка неоднократно появлялись в процессе эволюции в разных филогенетических линиях. И не будем забывать о множестве конвергентных черт у головоногих и рыб, таких как глаза, форма тела, мышечные волокна, нервные волокна и многое другое.

По-видимому, нектокарис представляет собой ранний прецедент подобной конвергенции — задолго до появления первых рыб.

В 2011 г., вдохновившись в том числе весьма спорной работой Мартина Смита, группа из трех молодых европейских ученых опубликовала обзор всей эволюционной истории головоногих. Бьорн Крёгер и Дирк Фукс работали в Берлине: Крёгер — в Музее естественной истории, Фукс — в Свободном университете, а их соавтор Джейкоб Винтер был аспирантом в Йельском университете. Мы еще не раз встретимся со всеми тремя учеными на страницах этой книги, но пока отметим, что статью «Происхождение и эволюция головоногих» (Cephalopod Origin and Evolution) так часто цитировали и упоминали, что ее можно назвать фундаментальной в своей области [21]. Новость о том, что истинные наутилоиды не такие древние, как предполагалось, мы узнали благодаря Крёгеру, Винтеру и Фуксу. Так же, как и самую современную версию превращения головоногих из предков — обладателей раковин в лишенных внешней раковины потомков.

В обзорной статье авторы посвятили целую страницу существу, которое назвали «Нектокарис, заблудившееся дитя кембрия». Рассматривая подробно каждую черту его строения, они сделали вывод, что нектокарис, возможно, даже не был моллюском. При этом ученые согласны, что по некоторым особенностям своего строения он напоминает кальмара, и предположили, что образ жизни этого древнего существа был «удивительно похож на [образ жизни] головоногих».

Конвергентное сходство нектокариса с современными кальмарами вызывает вопросы о природе кембрийской экосистемы. Почему нектокарис и его родственники вымерли, едва возникнув? Возможно, им просто не повезло и они упустили шанс, который позволил бы их потомкам дожить до наших дней, чтобы сойтись в конкурентной борьбе с кальмарами и даже с рыбами? Или, может быть, они стали одними из первых жертв первых головоногих?

Суперхищник

Когда головоногие поднялись со дна морского, все в корне изменилось. Американский палеонтолог и специалист по биологии наутилусов Питер Уорд подчеркивал, что для созданий, ползавших по дну, особенно для трилобитов, это стало полной неожиданностью. Их глаза не были приспособлены, чтобы смотреть вверх — раньше в этом не было необходимости. Уорд полагает, что глаза, способные обращаться вверх, и направленные вверх защитные шипы возникли у трилобитов именно вследствие появления головоногих [22].

«К донным беспозвоночным кембрия смерть пришла сверху — стремительно и без предупреждения — как к мышам, на которых охотится сова», — писали Монкс и Палмер в своей книге «Аммониты» (Ammonites) [23]. Монкс также называл этих головоногих «акулами-людоедами своего времени» [24].

Нам, простым любителям головоногих, конечно, нравится представлять их предков в качестве суперхищников. Но в действительности головоногие, скорее всего, не были первыми ни по размерам, ни по способности к плаванию, ведь, в конце концов, аномалокарис тоже мог плавать и активно пожирал трилобитов. Что касается головоногих, то им удалось, причем довольно быстро, занять господствующее положение в этой нише. Аномалокарис и его родственники пропали из виду после кембрия, а в следующем за ним ордовике наступил великий расцвет разнообразия головоногих [25].

У ранних головоногих были прямые раковины длиной от 30 см до 2 м. Но один вид, метко названный Endoceras giganteum, мог достигать длины 3,5 м — это не только больше любого аномалокариса, но и больше любого из живых существ, появлявшихся в мире до того момента [26]. Раковина эндоцераса была такой огромной, что ему приходилось заполнять первые камеры тяжелыми минералами, вероятно откладывая их с помощью сифункула. Это компенсировало вес тела на другом конце, и в результате животное могло плавать горизонтально, подобно своим родственникам помельче, а не только подниматься и опускаться, как неуклюжий восклицательный знак.

Эти ранние головоногие плавали, если можно так сказать, весьма величаво. Настолько величаво, что в отсутствие доказательств обратного немецкий палеонтолог Дитер Корн склонен считать их скорее планктоном, чем активными пловцами. Слово «планктон» обычно ассоциируется с микроскопическими созданиями вроде одноклеточных растений, но также относится к огромным медузам и сальпам, которые по размерам могут превосходить человека, а также, возможно, к некоторым из крупнейших ископаемых головоногих.

Корн работает в том же Музее естественной истории, что и Бьорн Крёгер, и какое-то время был его научным руководителем. Корна называют великим старцем палеонтологии головоногих. Он напоминает: «[Ранним головоногим] незачем было плавать быстро — крупных рыб тогда не было. Мне кажется, там для них был просто рай — вся эта мелкая живность кругом и почти никакой конкуренции. Должно быть, им тогда жилось прекрасно» [27].

Учитывая, каких ископаемых существ этого периода находят чаще всего, понятно, почему целые поколения художников изображали головоногих охотящимися на трилобитов. На это Корн возражает: «Для начала надо задуматься, приятно ли на самом деле есть трилобита. В нем не так уж много питательных веществ, он в основном состоит из кальцитового панциря».

Еще одна серьезная проблема этого сценария в том, что у ископаемых головоногих совершенно отсутствовали клювы, которые помогают всем современным головоногим вести хищнический образ жизни. «Как вы собираетесь расколоть панцирь трилобита, если у вас нет клюва?» — спрашивает Кристиан Клуг, профессор Цюрихского университета (который когда-то учился в аспирантуре у Корна) [28]. Не было обнаружено ни одного окаменелого клюва, относящегося к первым 100 млн лет существования этих животных, хотя у нескольких древнейших головоногих были найдены и описаны радулы [29]. Клуг утверждает: «Если есть радула, то должен быть и клюв, однако нет никаких следов клюва».

Конечно, Клуг признает: «…это не доказательство, что клювов не существовало». Ученые, которые описывали самых древних головоногих, попросту не искали клювы, а найти то, чего не ищешь, довольно трудно. Даже среди окаменелостей более поздних головоногих — аммоноидов и колеоидов — клювы встречаются редко. А заметное сходство клювов современных наутилусов и колеоидов указывает, что они, вероятно, развились из клюва общего предка. Возможно, нам просто еще не посчастливилось найти таких предков.

С клювами или без оных, первым головоногим нужно было чем-то питаться, иначе их эволюция на этом бы и закончилась. Если они не раскусывали панцири трилобитов, то что же они ели? «Если вы такого большого размера, стоит задуматься о питании путем фильтрации», — отмечает Клуг. В конце концов, самые крупные ныне живущие создания — усатые киты — питаются именно так. «Может быть, в те времена они просто вбирали в себя мелкие кусочки пищи — как со дна, так и из толщи воды».

Другой, но похожий на предыдущий способ — это поедание падали, он позволяет питаться более крупными кусками пищи. Если древние головоногие по тем или иным причинам не были приспособлены для того, чтобы охотиться и убивать добычу, они могли просто дождаться, пока возраст, болезни или несчастный случай сделают свою работу, а потом подплыть и объесть труп. Корн говорит: «Мне кажется наиболее вероятным, что они были падальщиками».

Тем не менее не стоит полностью отбрасывать версию, согласно которой ранние головоногие могли быть хищниками. Так, например, Монкс поддерживает гипотезу медленного нападения. Представим на минуту, как живший в ордовике огромный прямораковинный головоногий моллюск дрейфует в паре метров от песчаного дна. Он обнаруживает (может быть, с помощью зрения или обоняния), что под ним так же неспешно ползет улитка. Несколько плавных реактивных толчков — и вот он подбирается к добыче достаточно близко, чтобы схватить ее.

Если бы мы снимали документальный фильм о природе, такую сцену «погони» нужно было бы ускорить раза в три, чтобы ее было не слишком скучно смотреть, и все же это была бы самая настоящая погоня.

Не стоит забывать, что мир велик и разнообразен. И не везде развивались все возможные формы жизни. Где-то древние головоногие величественно дрейфовали, а где-то у них могли развиться более активные способы плавания. Полотно эволюции состоит не из одной, а из множества нитей. Некоторые из них обрываются, другие меняются так быстро, что за ними едва можно проследить в общем рисунке ткани.

Были ли первые головоногие суперхищниками, суперпадальщиками или суперпланктоном — они в любом случае занимали господствующее положение. Пока не появились рыбы.

Первые эксперименты

Пока крупные и мелкие головоногие распространялись по океанам ордовика, занимаясь охотой, фильтрацией или сбором падали (а может быть, всем сразу), побочная и неприметная ветвь развития под названием позвоночные породила первых настоящих рыб. У них были плавники, хвосты и жабры, у них даже были черепа, правда без челюстей. Они поглощали любую пищу, которую не нужно было кусать и жевать, а потому почти наверняка не представляли никакой угрозы для головоногих. Затем, в следующем, силурийском, периоде, эти необычные, обладающие костным скелетом существа породили нечто по-настоящему опасное.

Для того чтобы поймать и съесть добычу, челюсти подходили так же хорошо, как и клювы. Челюстями можно было даже проткнуть или раздавить раковину головоногого. У силурийских головоногих появились конкуренты за добычу, а может быть, им даже впервые пришлось испытать на себе, что значит быть добычей. Едва возникнув, новые соседи — рыбы — передали головоногим суровый наказ эволюции: приспосабливайся или умри.

Все первые рыбы с челюстями были одеты в броню, которая сегодня кажется громоздкой: она явно не отвечает требованиям гидродинамики. Ничего похожего на современных акул или марлинов. И все же они были не так громоздки, как головоногие моллюски, которым приходилось таскать на себе тяжелые раковины. Броня рыб по крайней мере не была монолитной, а состояла из сочлененных частей и позволяла изгибаться и быстро двигаться. Раковины головоногих походили скорее не на броню, а на мобильное бомбоубежище.

Чтобы как-то справиться с этим неудобством, некоторые силурийские головоногие пошли на радикальные меры — они периодически отламывали кончики своих длинных прямых раковин. Такая укороченная раковина позволяла легче маневрировать во время плавания и была менее уязвима, если животное подхватывали волны и бросали на камни. Преимущества такого подхода очевидны, но намеренное разрушение собственной раковины столь примечательная стратегия, что первого известного головоногого, который так действовал, в честь нее и назвали Sphooceras truncatum [5] [30].

По оценке французского палеонтолога Йоахима Барранда, который первым описал окаменелые остатки Sphooceras в 1860 г., в течение жизни животного раковина могла укорачиваться в десятки раз [31]. Sphooceras начинал с того, что заполнял три-пять камер на конце раковины твердыми минеральными отложениями, похожими на противовесы, которыми пользовались его гигантские родичи. Подобными отложениями укреплялась и стенка, или септум, между той частью раковины, которую планировалось сохранить, и камерами, предназначенными к удалению. И наконец, сифункул закупоривался и сбрасываемые камеры отсоединялись. Каким-то неведомым способом. Мы к этому еще вернемся, но сначала рассмотрим другую загадку.

Септум, который соединялся с отброшенной раковиной, соприкоснувшись с океанской водой, зарастал гладкой крышечкой. Материал для этой крышечки должен был вырабатываться мягкими тканями животного, находящимися на другом конце раковины. Барранд придумал этому причудливое объяснение: он предположил, что Sphooceras мог вытягивать два специальных щупальца вдоль всего тела до конца обломанной раковины, чтобы выделить материал для крышечки.

Только в 1980-е гг. несколько ученых подвергли сомнению идею о том, что щупальца формируют крышку, как и вообще концепцию укорачивания раковины. «Невозможно предположить никакого правдоподобного механизма», — возражает польский палеонтолог Ежи Дзик [32]. Животное, вероятно, было способно наполнять камеры и утолщать септум, но что потом? Какое чудо могло разделить раковину в строго определенном месте? Поскольку моллюск жил в противоположном конце раковины, Дзик полагал, что он никак не мог сломать свою собственную раковину, а любой «внешний фактор», который мог бы ее разломить, с большой вероятностью убил бы и само животное.

Затем, в 2012 г., чешские ученые Войцех Турек и Штепан Манда вместе с парой сотен новых окаменелостей Sphooceras фактически спасли гипотезу укорачивания раковины, предложив новый взгляд на это очень древнее животное [33].

Вспомните моллюсков каури (или ципреи) [6] с уникальной раковиной, отшлифованной естественным образом. Другие улитки держат все тело внутри раковины, в том числе и мантию, которая эту раковину создает, так что их внешние фасады постепенно грубеют и стираются. Каури поддерживает гладкость и красоту узоров своей раковины, периодически высовывая мантию наружу, чтобы охватить всю раковину и выделить на ее поверхность новый материал.

Даже спустя миллионы лет, которые они пролежали заточенными в камне, раковины Sphooceras, а особенно их крышечки, выглядят такими же отполированными и узорчатыми, как каури. Турек и Манда пришли к выводу, что мантия животного, должно быть, растягивалась, закрывая всю его раковину, тем самым оставляя палеонтологам красноречивые подсказки. Дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы обнаружились при изучении другого конца раковины — отверстия близ головы, где раковина так тонка, что должна была бы ломаться, если бы не была защищена слоем кожи.

Если принять этот новый взгляд на мантию Sphooceras (которая закрывала всю или почти всю его раковину), становится легче понять процесс укорачивания. Мантия могла попросту начать растворять раковину в месте предполагаемого разлома. Как при перфорации бумаги, материал в этом месте был бы достаточно ослаблен, чтобы обломиться под воздействием нагрузок во время движения в воде. Конечно, для укорачивания мантия должна была бы периодически втягиваться обратно, иначе сброшенная раковина оставалась бы в теле животного, что лишало смысла всю затею.

В пользу предположения о том, что по крайней мере в течение некоторого отрезка жизни животного раковина находилась снаружи, говорит и распределение окраски на лучше всего сохранившихся образцах. Турек и Манда пишут, что их окраска похожа на окраску современных наутилусов, у которых на верхней части раковины видны толстые полосы.

Полосы современных наутилусов эффектно выглядят в сувенирных лавках, но под водой они служат маскировкой. Благодаря толстым и широким темным полосам на верхней части раковины для наблюдателя сверху наутилус сливается с темными глубинами океана. На нижней стороне полосы тонкие и почти незаметные, поэтому для того, кто смотрит на животное снизу, оно сливается с яркой поверхностью воды. Похожая окраска Sphooceras дает основание предполагать, что его раковина хотя бы изредка оказывалась снаружи, а значит, должна была скрывать его от хищников (или добычи).

Дзик до сих пор не уверен, что Sphooceras обертывал свою раковину мантией и укорачивал ее, но тем не менее он называет исследование Турека и Манды «одной из блестяще выполненных работ по палеозойским головоногим» [34]. Эти двое ученых открыли, описали и проанализировали огромное количество новых окаменелостей Sphooceras, тем самым продвинув наше понимание прошлого планеты далеко вперед. Трактовки могут уточняться или опровергаться, а вот фактические данные можно использовать всегда.

Если предположения Турека и Манды верны, то Sphooceras, вероятно, был первым головоногим, который экспериментировал с интернализацией раковины. Спустя миллионы лет какие-то аммоноиды-отступники могли попытаться последовать его примеру, но внутренние раковины приобрели популярность много позже, когда на арену жизни влетели первые колеоиды. Они могли даже ненадолго возродить тактику укорачивания раковин, первооткрыватель которой давно вымер. Бедняга Sphooceras, который привык делить силурийские моря с первыми челюстными рыбами, не был готов к тому, чтобы пережить революцию.

Плавучая революция

Укорачивание как способ решения проблемы с громоздкой раковиной головоногими использовалось нечасто, хотя имеются доказательства того, что Sphooceras свою раковину сбрасывал. Основным способом стало закручивание раковины — она укладывалась спиралью, виток на виток, подобно тому как укладывают длинные волосы в пучок. Первые закрученные формы появились в первые миллионы лет жизни первых головоногих, и плавали они в морях одновременно с прямораковинными формами. Постепенно закручивание стало независимо проявляться в процессе эволюции у разных групп. Одной из таких групп были наутилиды (это не опечатка, так называется отряд наутилоидов), среди которых в дальнейшем появится и современный жемчужный наутилус.

Другими животными с характерно закрученными раковинами были аммоноиды.

Аммоноиды представляют собой невероятно интересную группу. В ископаемой летописи головоногих повсюду можно обнаружить их изобилие и разнообразие, но не осталось ни единого следа мягких тканей или живых потомков, на основе которых мы могли бы представить, как они были устроены в древние времена. Только по одним лишь раковинам нам приходится составлять представление о том, как они появились в кишащих рыбой девонских морях, как в процессе эволюции достигли высокой плодовитости, как стремительно пришли к расцвету, а затем и к практически полной гибели в конце палеозойской эры.

Челюсти

Девонский период (400 млн лет назад) ученые часто называют «эпохой рыб». Подобный эпитет подразумевает, что для всех, кроме рыб, наступили черные времена, — и в целом это не так уж неверно. Но в девонском периоде также возникло огромное разнообразие головоногих — как наутилоидов, так и аммоноидов. И рыбы, и головоногие продолжали совершенствовать свое умение плавать — и поедать добычу.

Первые рыбы с челюстями появились еще в силурийском периоде, но только в девоне у них началось взрывное видообразование и возникли обновленные версии закованных в неуклюжие панцири плакодермов, а также целый ряд акул и костистых рыб. Затем естественный отбор, видимо, начал оказывать сильное давление, способствуя развитию гидродинамической формы, благоприятствуя рыбам, которые могли ловко и быстро рассекать толщу воды. За несколько миллионов лет их тела из странных плоских подушек превратились в то, что мы считаем характерной формой рыбы, — обтекаемой, как у тунца.

Похожие изменения произошли и у головоногих. Прямораковинные, или свободно закрученные, головоногие к концу девона стали менее разнообразными и менее многочисленными; процветали те, чьи раковины закручивались все туже. Закручивание дает те же преимущества в скорости и маневренности, что и укорачивание, а вдобавок защиту от поедания. Закрученную раковину труднее схватить, удержать, проломить. Головоногие нуждались в такой защите.

Экосистема океана прошла капитальную перестройку. Толща воды, в которой когда-то жили лишь мелкие дрейфующие организмы и крупные, но неповоротливые и медлительные головоногие, превратилась в гоночную трассу, где проигравшим грозила смерть от челюстей.

Нам с вами будет проще понять, что произошло, если освоить профессиональный жаргон морских биологов. Животных можно разделить по их местообитанию и образу жизни на донный бентос, дрейфующий планктон и активно плавающий нектон (название происходит от того же греческого корня, что и у нашего старого друга нектокариса, плавучей креветки). Большинство ранних животных кембрия принадлежало к бентосу. Головоногие были одними из первых, кто перешел в группы планктона и нектона, распространившись по новым нишам в течение двух последующих периодов — ордовика и силура. В следующем за ними девонском периоде произошли эволюционные изменения во всех группах животных, независимо от их таксономической принадлежности, — они переходили из бентоса и планктона в нектон.

Поэтому швейцарский палеонтолог Кристиан Клуг в 2010 г. придумал новый термин: он предложил называть это время не эпохой рыб, а девонской нектонной революцией [1]. «Давление на бентосные организмы возрастало», — говорит Клуг. В девоне происходила «эволюция колючих трилобитов, колючих иглокожих [морских ежей] — развитие защитных механизмов шло во всех группах» [2]. Выживать было трудно даже тогда, когда над океанским дном дрейфовали, неспешно хватая добычу, одни только головоногие хищники. Но теперь на вечеринку без приглашения заявилась толпа голодных рыб, вооруженных сокрушительными челюстями, и всем прочим видам, оказавшимся добычей, пришлось приспосабливаться.

Неслучайно в девоне обнаруживается и первый ископаемый след клюва головоногих [3]. «Возможно, челюсти головоногих развились в ответ на развитие челюстей у рыб», — рассуждает Клуг [4]. Это не значит, что рыбы с головоногими уселись рядышком помериться челюстями, и головоногим показалось, что они проигрывают, поэтому они отправились домой и сконструировали себе клювы. Нет, это значит, что разные виды добычи в ответ на появление рыб с челюстями совершенствовали свою броню и защиту, а головоногие, не оснащенные столь же мощными зубами, оставались голодными. Те головоногие, у которых клювы случайно стали тверже, смогли ловить и съедать больше пищи. Сытые животные, как правило, размножаются успешнее, чем голодные, поэтому головоногие с твердыми клювами оставили больше потомства, что постепенно привело к кардинальным изменениям в строении ротового аппарата головоногих.

Винтер указывает, что развитие могло идти и в противоположном направлении. «Кто знает, с чего все началось, — говорит он. — Может быть, появление какого-то позвоночного существа с челюстями заставило всех шевелиться: "эх, черт возьми, надо приспосабливаться!" Или челюсти развились у головоногих, а рыбы вдруг сообразили: "ох, черт, надо догонять!"» [5] В летописи окаменелостей еще много белых пятен, чтобы мы могли с уверенностью что-то утверждать.

Как бы там ни было, девонская нектонная революция положила начало взаимоотношениям, которые продолжаются и по сей день. Рыбы и головоногие, головоногие и рыбы — они изменялись, совершенствовались и увеличивали разнообразие, соперничая и поедая друг друга. «Это лейтмотив эволюции головоногих, — пишет Винтер, — они постоянно эволюционируют совместно с рыбами».

Значение рыб в эволюционной траектории головоногих неоспоримо, но ученые нередко начинают запинаться и что-то невнятно бормотать, когда речь заходит о том, являются ли взаимодействия между этими группами преимущественно конкурентными, или это были отношения по типу хищник — жертва. Охотились ли головоногие и рыбы наперегонки за одной и той же добычей, или головоногие лишь пытались избежать рыбьих челюстей? Дитер Корн, например, настаивает, что две эти группы никогда не сталкивались на равных. Головоногие, кроме всего прочего, были отягощены раковинами, а «аммонит, вероятно, никогда не мог охотиться на других животных, разве что за исключением самых мелких. Пока рядом с головоногими существовали рыбы, высшими хищниками были именно они, а не головоногие» [6].

Такая гипотеза говорит в пользу старого названия «эпоха рыб», по крайней мере если вы склонны называть какой-либо отрезок времени в честь главного хищника. Но имеются аргументы и в пользу названия «эпоха аммоноидов», в честь созданий, которые, возможно, занимали центральное положение в морской пищевой сети, — головоногие тогда начали играть ключевую экологическую роль, поедая в океане всякую мелочь и обеспечивая пищу его крупнейшим обитателям. Аммоноиды в древних морях могли быть неким аналогом сегодняшних кальмаров, которые служат универсальной пищей всем современным морским хищниками.

Эта роль была обусловлена существенным эволюционным преимуществом аммоноидов перед их предками: они стали размножаться как кролики.

Секс и дети

Именно в этой области головоногие (как древние, так и современные) не кажутся нам такими уж чуждыми, как многие животные, в том числе и другие моллюски. Например, слизни — гермафродиты, в процессе оплодотворения друг друга их пенисы иногда запутываются, и тогда слизни их отгрызают. (Обещаю, больше в этой главе не будет ничего столь же неприятного.)

У всех ныне живущих головоногих есть разделение на мужской и женский пол, так что будем исходить из допущения, что у ископаемых существ оно тоже было. Но определять пол по окаменелостям весьма затруднительно; это порой непросто сделать и у ныне живущих животных. Самец наутилуса опознается по спадиксу, который следовало бы просто назвать пенисом, поскольку он состоит из пещеристой ткани и служит для переноса спермы в тело самки. Самцы-колеоиды скромнее: они держат свои аналоги пенисов внутри мантии, а для переноса спермы пользуются видоизмененными руками — гектокотилями. И спадикс, и гектокотиль трудно различить, если не знать в точности, как они должны выглядеть, а единственный способ определить самку у большинства видов — это удостовериться, что у нее нет ни того ни другого.

Впрочем, у одного из ныне живущих видов колеоидов пол можно определить с первого взгляда. Самки осьминога, известного как аргонавт, в пять раз крупнее самцов. (Для сравнения: косатка примерно в пять раз крупнее среднего взрослого человека, который, в свою очередь, примерно в пять раз крупнее опоссума.)

Огромная разница в размерах привлекла внимание палеонтологов, которые заметили, что у многих видов аммоноидов также встречаются особи двух разных размеров, которых стали называть микроконх (маленькая раковина) и макроконх (большая раковина). И те и другие явно были зрелыми — у них была полностью сформирована ювенильная часть раковины и построена конечная взрослая жилая камера. После оживленных споров большинство исследователей сошлись на том, чтобы определять пол аммоноидов по аналогии с современными аргонавтами, и стали называть макроконхов самками, а микроконхов — самцами. У микроконхов также часто встречаются удлиненные отростки, которые называют ушками, — они могли оказывать, как бы это поделикатнее сказать, анатомическую поддержку (гектокотили некоторых современных колеоидов достигают значительных размеров, и считается, что гектокотили микроконхов были столь же крупными) [7]. Или же ушки были чем-то вроде павлиньих хвостов — украшением, предназначенным для того, чтобы привлекать партнеров.

Некоторые ископаемые наутилоиды тоже делятся на макроконхов и микроконхов, хотя в их случае нет уверенности, что и те и другие — взрослые особи. Определять взрослых аммоноидов обычно бывает просто, так как у многих видов развиваются необычные модификации конечной жилой камеры — вроде тех же ушек. Признаки зрелости у раковин наутилоидов проявляются в виде менее заметных изменений, таких как относительная толщина септ и размер камер. И все же в случае с несколькими ископаемыми наутилоидами ученые решились обозначить макроконх как самку, а микроконх как самца.

Как бы то ни было, раковины современных наутилусов демонстрируют обратную закономерность: самцы несколько крупнее самок, с более широким отверстием, приспособленным под спадикс. Этот тип строения, как и переход наутилоидов от десяти рук ко многим десяткам рук, мог развиться из предшествующих форм, устроенных иначе. Но если принять это допущение, сразу возникает вопрос: когда и почему самцы наутилоидов стали крупнее самок?

Что касается современных видов, у которых самки крупнее, мы обычно предполагаем, что разница в размерах связана с формированием и вынашиванием большого количества яиц. Самки аргонавтов заходят еще дальше и выделяют из рук материал для строительства похожей на раковину выводковой камеры, в которой бережно, как в колыбели, вынашивают многочисленные кладки яиц в течение всей жизни. А крошечным самцам аргонавта удается спариться с самками лишь однажды. У них одноразовые гектокотили: наполнившись спермой и войдя в самку, они отламываются. Хотя у всех известных нам самцов колеоидов гектокотиль многоразовый, назвали эти конечности так из-за случая с бедными осьминогами-аргонавтами. Первый ученый, обнаруживший отломанную руку внутри самки аргонавта, описал ее как паразитического червя рода Hectocotylus. Только позднее биологи поняли, что «червь» изначально был частью тела самца аргонавта и что другие самцы головоногих обладали похожими видоизмененными руками.

В противоположных случаях, когда самцы крупнее самок, мы часто предполагаем, что причиной тому конкуренция. Безусловно, у многих видов кальмаров и каракатиц крупные самцы сражаются за женское внимание и возможность спариться. Они принимают вызывающую окраску, толкают и кусают друг друга. Самок это, кажется, впечатляет: по крайней мере, они спариваются с самцами-победителями и позволяют им себя охранять. Но даже у этих видов встречаются самцы помельче, которые демонстрируют совсем иную стратегию спаривания. Пока большие парни выставляют напоказ свои достоинства, эти некрупные самцы тихонько подбираются к самкам, иногда принимая маскировочную окраску «под самку». Это не отпугивает настоящих самок, которые с готовностью спариваются с этими маленькими шустрыми самцами, которых весьма метко назвали «сникерами» [7]. Такие сбивающие с толку приемы, в силу их природы, практически невозможно восстановить по ископаемым. Можно дать волю воображению, но как нам узнать, бывали ли самцы древних головоногих двух разных размеров? [8]

Независимо от разницы в размерах и тактики спаривания, самки всех изученных современных видов головоногих, прежде чем отложить яйца, собирают и хранят сперму от многих самцов. Такое поведение впечатляет биологов, но и приводит их в замешательство. Оно дает сперматозоидам широкие возможности конкурировать друг с другом, а самкам — выбирать сперму от лучшего для нее самца, но сам результат остается загадкой. Побеждает ли первый сперматозоид? Или, может быть, последний? Самый шустрый или полученный от самого сексуального самца? Или все сперматозоиды равномерно оплодотворяют все доступные им яйцеклетки? На эти вопросы трудно ответить даже при изучении живых головоногих, что уж говорить об ископаемых. Половые клетки не слишком хорошо сохраняются в окаменелостях.

И все же палеонтологам повезло обнаружить несколько окаменелых яиц головоногих (сперматозоидов пока не нашли). Различие между этими находками позволяет предположить, что древние головоногие пользовались столь же разнообразными стратегиями размножения, что и их современные потомки. Некоторые яйца аммоноидов, похоже, были упакованы в капсулы, как у современных осьминогов, каракатиц и некоторых видов кальмаров [9]. Как современные, так и древние капсулы с яйцами обычно находят прикрепленными к более или менее устойчивым объектам — камням, водорослям или пустым раковинам, как правило расположенным на дне океана. Другие яйца аммоноидов сохранились в окаменелом виде там, где условия на дне были бы для них смертельно опасными из-за недостатка кислорода. Поэтому палеонтологи предполагают, что эти яйца изначально дрейфовали намного выше непригодного для жизни дна, в насыщенной кислородом воде ближе к поверхности. Яйца в виде такой свободно плавающей студенистой массы нередко откладывают современные океанские кальмары [10].

Несколько кладок яиц аммоноидов было даже обнаружено внутри макроконхов: заманчиво было бы объяснить это вынашиванием, ведь тогда у нас будет дополнительный аргумент в пользу того, чтобы считать макроконхов самками [11]. У современных головоногих такое поведение встречается редко, но несколько видов глубоководных осьминогов носит яйца в мантии вплоть до вылупления детенышей.

Удачные находки ископаемых яиц попадаются слишком редко, чтобы выстроить всю картину эволюции половой жизни древних головоногих. С этой целью ученые обращаются к очень удобному свойству раковин взрослых моллюсков: каждая раковина хранит летопись всей жизни животного, в том числе по ней можно узнать размер яйца, из которого животное вылупилось. Внутри окаменелого аммоноида, в центре закрученной раковины, лежит крошечная аммонителла, которую животное отрастило, будучи еще зародышем (прошу прощения, что нагружаю вас еще одним непонятным термином, но «аммонителла» — такое прелестное словечко).

Как объясняет Пег Якобуччи, аммонителла целиком формируется в яйце, и сразу же после того, как моллюск появляется на свет, на раковине остается след, отмечающий момент вылупления. У них нет личиночной стадии, что необычно для морских беспозвоночных. Из яйца вылупляется миниатюрная версия взрослого животного. Якобуччи также отмечает, что «аммонителла часто бывает покрыта особым узором, который отличается от окраски подростковой или взрослой раковины» [12]. Эта вроде бы незначительная подробность позже окажется ключом к разгадке важных эволюционных тайн. Таким образом, эво-дево позволяет нам увидеть эволюционный путь организма по узорам, меняющимся в процессе развития. Но пока сосредоточимся на том, что, измерив аммонителлы у взрослых особей, можно узнать, какого размера они были в младенчестве, а по остальной части раковины — как быстро они росли.

Если отследить таким образом, как менялся рост аммоноидов на протяжении всего девонского периода, мы получим «Дело невероятных уменьшающихся яиц». Как полагается хорошей детективной истории, она начинается далеко от места происшествия — на суше, в те времена, когда на земле появились первые леса.

Невероятные уменьшающиеся яйца

Примерно в начале девонского периода сухопутные растения начали возникать из водорослевой пены и ползучего мха и развиваться в настоящие трехмерные формы. Они закапывались корнями вглубь, раскидывались ветвями вширь и постепенно достигли такой высоты, что их стало можно называть деревьями. Заселив всю доступную сушу, эти деревья сбрасывали кусочки себя в ручьи и реки, которые уносили все в море.

Щедрый приток съестного привел к обильному размножению мелкого дрейфующего планктона. Не весь планктон наловчился питаться разлагающимися листьями, но тот, который сумел это сделать, стремительно преумножался и становился пищей для других видов планктона. Прилив энергии со дна пищевой сети запустил повсеместную эволюционную радиацию [8].

Пока все понятно. Довольно легко представить, как такая последовательность событий могла сработать заодно с эволюцией челюстей, чтобы запустить нектонную революцию Клуга. А потом аспирант Клуга, Кеннет де Батс, стал вести исследования в ином направлении [13]. Да, безусловно, на протяжении девонского периода раковины аммоноидов в целом закручивались все туже. Но то же самое происходило и с самой маленькой частью раковины — аммонителлой. К тому же, по мере того как аммонителлы закручивались туже, они еще и уменьшались. В чем же тут дело?

Де Батс — еще один фанат головоногих, который начинал как любитель динозавров. Когда первоначальный интерес к динозаврам привел его к изучению геологии, он стал все больше интересоваться беспозвоночными. Однажды в каком-то документальном фильме он услышал знаменитую, часто пересказываемую историю про осьминога, который выбрался из собственного аквариума и залез к соседям-рыбам, чтобы полакомиться ими [14]. Тогда де Батс задумался о том, как проходила повседневная жизнь дальних предков осьминога. Среди прочего его интересовал вопрос об их репродуктивном поведении.

Он знал, что у тех видов современных осьминогов, для которых характерны более крупные яйца, сами кладки меньше, чем у осьминогов, откладывающих относительно мелкие яйца. Разница в количестве яиц в кладке может достигать нескольких порядков. Взявшись за изучение древних аммонителл, де Батс обнаружил не менее существенные различия: по приблизительным оценкам — от 35 крупных яиц до 220 000 мелких яиц на самку. Хотя различия между видами аммоноидов по этим признакам существовали на протяжении всего девона, маленькие яйца и плодовитые родители, как правило, встречались позже.

Со времен своего возникновения в кембрии большинство головоногих откладывали сравнительно немного крупных яиц, полных питательного желтка, чтобы обеспечить развивающихся отпрысков всем необходимым. Это было важно, поскольку окружающая среда не изобиловала детским питанием. Начиная с ордовика, некоторые из ранних прямораковинных головоногих могли начать экспериментировать и откладывать яйца помельче, и тогда на свет появлялись более мелкие детеныши, которым приходилось самим добывать себе пищу в планктоне. Но именно великий расцвет планктона в девоне оправдал стратегию головоногих родителей отправлять самих детей за едой, а не запасать им дорогой обед в виде желтка. Аммоноиды откладывали яйца все меньшего размера, из которых быстро вылуплялись пожирающие планктон детеныши — и чем мельче становились яйца, тем больше яиц могла отложить каждая самка.

К сожалению, побочным эффектом уменьшения размера яиц стало то, что только что вылупившиеся малыши оказались уязвимыми для большего количества хищников. Все более тугое скручивание аммонителлы, вероятно, выработалось в качестве защиты, а усилившееся преследование со стороны хищников приводило к естественному отбору более туго закрученных раковин у взрослых особей.

Возможно, вы спросите, не приходилось ли более мелким детенышам расти дольше, то есть не приводило ли сокращение размеров яйца к увеличению продолжительности жизни животного. По-видимому, все-таки нет. Исследуя развитие раковины от зародышевого центра до конечной жилой камеры, мы можем узнать, как быстро животное росло и взрослело, и для большинства аммоноидов ответ будет — очень быстро. Аммоноиды некоторых видов могли созревать всего за год, других — за пять или максимум за десять лет.

То есть аммоноиды конвергентно пришли к тому же образу жизни, что и большинство современных колеоидов, известных тем, что живут быстро и умирают молодыми. Современные кальмары откладывают тысячи, иногда миллионы яиц и тут же умирают — так и не увидевшись с собственным потомством. У большинства видов детеныши вырастают, откладывают собственные яйца и умирают меньше чем за год. Аммоноиды и кальмары — едва ли единственные животные с такой жизненной стратегией: она характерна для большинства насекомых и, что удивительно, для еще одной чрезвычайно успешной когда-то, а ныне полностью вымершей группы животных — динозавров.

Динозавры жили намного дольше, чем комары или кальмары, но их созревание шло очень быстро по сравнению с другими позвоночными, особенно с первыми млекопитающими. Каждое новое поколение создает новые возможности для естественного отбора, и при более быстрой, чем у млекопитающих, смене поколений динозавры просто быстрее эволюционировали. Они быстрее приспосабливались, распространялись и наращивали разнообразие, оттеснив млекопитающих более чем на сотню миллионов лет [15].

История раннего воцарения динозавров на суше повторилась у головоногих в океане: в течение долгих геологических периодов аммоноиды процветали, и после первого из множества серьезных ударов — вымирания в конце девона — они довольно быстро восстановились.

Этот кризис, вероятно, был вызван тем же притоком растительного материала с суши, который послужил критическим толчком эволюции первых аммоноидов. На примере современных океанов мы видим, как огромные количества питательных веществ, сброшенных в воду (например, сток удобрений с сельскохозяйственных предприятий), могут оказывать вредоносное воздействие на экосистему. Морские бактерии трудятся, чтобы переварить избыток питательных веществ, в процессе вбирают слишком много кислорода из окружающей воды — и животные, которым необходимо дышать, лишаются этой возможности [16]. Подобная цепь событий предположительно произошла и в конце девона, когда широкомасштабное вымирание вызвало гибель великих рифовых систем и привело к исчезновению множества видов аммоноидов [17].

Благодаря многочисленному потомству и быстрой смене поколений выжившие аммоноиды смогли вскоре вернуться к большому разнообразию размеров и форм в последующие периоды (карбон и пермь). Вероятно, стремительная эволюция позволила им затмить наутилоидов, которые всю вторую половину палеозоя оставались на заднем плане. Подобно древним ордовикским головоногим, наутилоиды продолжали откладывать довольно крупные яйца и неспешно расти. Из-за этого их эволюция протекала неторопливо, раковины не отличались богатством форм, и все это на фоне ошеломляющего разнообразия аммоноидов.

Совсем не удивительно, что древние наутилоиды росли медленно: так происходит и у современных наутилусов, ведь их возможности ограничены необходимостью строить раковину. Но если уж на то пошло, аммоноидам тоже нужно было строить раковины — и как им тогда удавалось расти настолько быстрее наутилусов?

Чит-код аммоноидов

Одна из самых красивых и впечатляющих особенностей ископаемых аммоноидов — линии швов в месте соединения септ и наружной стенки раковины. Чем более извилисты линии, тем больше складок в септах. Существует множество научных гипотез, объясняющих предназначение столь сложной конструкции. Самая распространенная гипотеза указывает на связь сложности швов с прочностью раковины, позволяющей ей противостоять давлению морской воды.

Любая емкость с газом, погруженная в воду, может смяться под огромным давлением воды. Людям не приходится об этом беспокоиться: мы по большей части состоим из воды, а вода в основном не поддается сжатию. Воздух у нас присутствует лишь в нескольких местах; наши мягкие легкие могут безболезненно сжиматься, а давление в более твердых синусовых пазухах можно отрегулировать, добавив воздуха из легких. Вы чувствуете, как это происходит, когда ныряете на дно бассейна: в ушах в этот момент слышится легкий щелчок (если этого не происходит, можно выдохнуть, зажав нос).

Раковины так не щелкают, потому что у головоногих нет другой емкости с газом для обмена. Что же тогда делать аммоноидам и наутилоидам? Один из вариантов заключается в том, чтобы оставаться на небольшой глубине, ближе к поверхности, где давление минимально. Можно также укрепить раковину, чтобы она могла выдерживать давление; по такому принципу, например, мы строим подводные лодки. Люди делают это при помощи инженерии, головоногие — в результате эволюции.

Более толстая, относительно объема, стенка раковины может выдержать большее давление. Это проще всего осуществить с маленькой раковиной небольшого объема: некоторые раковинные головоногие (как современные, так и древние), возможно, остановились на скромных размерах, чтобы приспособиться к жизни на больших глубинах. Чтобы строить более крупные камеры, нужно больше времени. Это правдоподобно объясняет, почему современным наутилусам требуется много лет, чтобы достичь даже небольших размеров.

А вот аммоноиды, похоже, нашли хитрый способ для того, чтобы быстро вырастить прочные раковины. Вместо утолщения стенок раковины они усложняли форму перегородок между камерами. Швы наутилоидов образуют простые линии, у аммоноидов же они извилисты и свернуты в узоры фрактальной сложности. Некоторые ученые считают, что изощренно устроенные перегородки распределяют давление воды, не оставляя слабых мест, в которых раковина может проломиться [18].

Замысловатая форма и сочетание этих линий отнюдь не случайны. Благодаря своему постоянству они служат палеонтологам основным инструментом для описания и определения видов аммоноидов. У каждого конкретного животного каждая из десятков септ, разделяющих камеры, формируется одинаково — как стаканы, вкладывающиеся друг в друга. Это характерно не только для отдельного животного, но и для вида в целом. Каждый вид имеет свой собственный отличительный узор, а между разными видами существуют четкие взаимосвязи. У большинства первых аммоноидов линии швов довольно просты, и сложность увеличивается по мере эволюционного развития этих существ.

Вероятно, не случайно древние аммоноиды с простейшими швами были одновременно и самыми крошечными. Более сложные швы, очевидно, позволяли выживать аммоноидам с более тонкой раковиной, а значит, они могли быстрее расти и становиться крупнее без увеличения продолжительности жизни.

Другая возможная выгода от сложных швов состояла в спасении от хищников. Швы могли выдерживать не только давление воды, но и укусы чьих-то челюстей: такую раковину было труднее расколоть. Даже если она проламывалась в одном месте, изгибы перегородок не давали трещине распространиться. Акула, которой не удалось прокусить такую крепкую броню, могла разочароваться и уплыть за едой попроще, а аммоноид, возможно, даже мог починить раковину быстрее, чем его родственники-наутилоиды. Многие окаменелости свидетельствуют о том, что древние головоногие выживали и восстанавливались после нападений. Любая дыра, проделанная в самом фрагмоконе, была смертельной, поскольку сифункул, единственная мягкая ткань внутри фрагмокона, не может выделять вещество для строительства раковины. Но если была повреждена жилая камера, то с помощью мантии животное тут же ловко принималось ее заделывать.

Появление швов аммоноидов можно довольно убедительно объяснить укреплением раковины и ускорением роста, но вероятно, что ни то ни другое не было исходной причиной. Некоторые ученые считают, что первые сложные швы возникли для усовершенствования газообмена.

Современным наутилусам требуется много времени, чтобы изменить соотношение жидкости и газа в камерах раковины: они либо выкачивают воду сифункулом, либо позволяют ей просочиться обратно. Они могут проделывать это в процессе роста, когда формируются новые камеры, и таким образом приспосабливаться к изменению плавучести, если часть раковины отломана. Но для передвижения этим приемом не пользуются: чтобы плыть вверх или вниз, наутилус просто располагает свой сифон под нужным углом и пускает струю воды.

Складчатые септы могли позволить аммоноидам менять соотношение жидкости и газа, а следовательно, и плавучесть, быстрее, чем это делают современные наутилусы. В этом случае они, возможно, даже могли двигаться как воздушные шары: шар поднимается или опускается не на реактивной тяге, а оттого, что пилот меняет его плавучесть, прибавляя или уменьшая температуру воздуха.

Если предположить, что сложные швы возникли именно для этого, то более поздние аммоноиды вполне могли взять их на вооружение еще и для укрепления раковины. Такие изменения в практическом использовании уже имеющегося признака организма встречаются довольно часто. Например, перья, когда они впервые появились у динозавров, использовались, скорее всего, для теплоизоляции. Эволюции пришлось довольно долго возиться, чтобы появились аэродинамические свойства, — и даже современные птицы, которым перья нужны для полета, заодно используют пух для сохранения тепла. Подобным образом изначальное увеличение сложности швов у аммоноидов могло дать преимущества для движения, а со временем аммоноиды с более сложными швами стали извлекать выгоду из повышенной устойчивости раковин к давлению и нападению хищников.

Надеюсь, вы не будете возражать, если я позволю себе немного антропоморфизма. Мне нравится представлять, что эволюция воспринимала аммоноидов так же, как моя дочь — пластилин. То есть как источник безграничных возможностей и головокружительного творческого вдохновения.

А потом, несмотря на сложные швы, плодовитость и туго закрученные раковины, аммоноиды практически исчезли из океанов.

Девяносто шесть процентов: Великое вымирание

Около 252 млн лет назад Земля разверзлась в приступе планетарного несварения и задала всем жару. Мы знаем об этом благодаря химическому элементу — углероду, из которого строят свои тела все живые организмы, а некоторые из этих организмов (ученые) используют его и для изучения истории Земли.

Углерод бывает легким и тяжелым, оба вида легко найти где угодно на планете. Как объясняет Дитер Корн, «чтобы строить свои тела, живые существа предпочитают брать из мировых запасов легкую форму. Если на Земле много жизни — мировые запасы легкого углерода истощаются» [19]. Когда живые существа умирают и разлагаются, их углерод возвращается, пополняя мировые запасы.

В течение пермского периода на Земле было очень много жизни. Так что в доступном виде имелось мало легкого углерода и много тяжелого. Затем, как показывает геологическая летопись, примерно 250 млн лет назад, наблюдается резкий приток легкого углерода. «Едва ли это можно объяснить природными процессами, — считает Корн. — Что-то пошло не так в углеродном цикле. Основная гипотеза — громадные сибирские вулканы. Один из них выжег весь органический материал вокруг себя, и это стало источником легкого углерода».

«Громадные» — это еще мягко сказано. Извержения сибирских вулканов длились предположительно 100 000 лет, а их геологическое воздействие легко увидеть и сегодня в виде 2 000 000 кв. км, покрытых природным базальтом [20]. Естественно, все живое на территории, затопленной лавой, погибло, но этот региональный катаклизм каким-то образом привел к глобальному массовому вымиранию, отметившему конец пермского периода. Оно не так знаменито, как вымирание, произошедшее 200 млн лет спустя, когда исчезли динозавры, но эффект его был еще более катастрофическим: даже вполне здравомыслящие ученые дали ему выразительное название «Великое вымирание». Тяжелый урон понесли практически все виды: с лица земли было стерто 70% позвоночных, погибло значительное количество насекомых (никакие другие массовые вымирания не затронули эту удивительно стойкую группу).

Как могло извержение вулкана, или даже целой группы вулканов, привести к таким широкомасштабным последствиям? Как оно могло практически уничтожить аммоноидов? Корн, великий старец палеонтологии головоногих, этого не знает. А если не знает он, значит, не знает никто.

На другом конце света от берлинского Музея естественной истории, в Калифорнийском университете в Санта-Крузе, работает профессор Мэтью Клэпхэм, который пытается разобраться, как произошла эта катастрофа. Я спросила его, на что была похожа жизнь обреченных существ, обитавших в конце пермского периода. Умом я понимаю, что 100 000 лет — это лишь мгновение в геологическом масштабе, но оно длилось столько же, сколько существует человек современного типа, Homo sapiens sapiens. Трудно уместить в голове вулканические процессы такого масштаба.

Клэпхэм объясняет, что вулканы извергались не каждый день, и даже не каждый год, на протяжении этих 100 000 лет. Он предполагает, что крупные извержения могли происходить каждые несколько сотен или тысяч лет и длились всего несколько лет. Некоторые из этих извержений должны были быть поистине выдающимися, значительно превосходящими извержения вулканов Сент-Хеленс (1980) или Кракатау (1883) — иначе их воздействие на окружающую среду было бы не таким резким и глобальная экосистема смогла бы сгладить возникшие изменения. Нет катаклизма — нет и массового вымирания. Клэпхэм даже предполагает, что самый большой ущерб был нанесен всего за 100 лет. «Мы никогда не сможем увидеть этого в достаточно детальном разрешении, но, скорее всего, было именно так», — говорит он [21].

Если древние наутилоиды, подобно своим современным потомкам, жили достаточно долго, примерно по 20 лет, то отдельные животные могли в течение своей жизни наблюдать кардинальные перемены в окружающей среде. Земля изрыгала большие объемы углекислого газа, среднемировая температура поднялась на 6–10 °C. Воды экваториального океана разогрелись до температуры горячей ванны, а может быть, и выше. В теплой воде содержится меньше кислорода, чем в холодной, так что уровни кислорода рухнули. В то же время океан поглотил избыток углекислого газа из атмосферы, что привело к химической реакции, понизившей уровень pH воды в океане.

По мнению Клэпхэма, главная загадка состоит в том, сильно ли подействовало снижение уровня pH на морские организмы. Если вам приходилось читать о повышении кислотности океана в результате промышленных выбросов углекислого газа, ответ может показаться очевидным — мрачные прогнозы в отношении того, что кораллы и раковины растворятся (или не смогут образовываться), с каждым годом все ближе к действительности [22]. Но это происходит потому, что в наше время уровень pH меняется очень быстро. Если бы он менялся медленнее, циклы обратной связи в океане могли бы смягчить воздействие и оставить достаточно карбоната кальция для животных, строящих раковины.

Если извержения вулканов в конце пермского периода смогли вызвать такой же резкий перепад уровня pH в океане, как и мы в результате своей деятельности, то это может объяснить, почему основная доля вымерших видов во время Великого вымирания пришлась на океан, где исчезли 96% видов морских обитателей. Беспозвоночные пострадали больше, чем позвоночные, тем не менее вымерло немало видов акул и скатов. Аммоноиды тоже были уничтожены.

Однако наутилоиды избежали этой участи.

Корн отмечает: «Так происходило при всех массовых вымираниях — в первую очередь страдали аммониты, а наутилоиды оставались невредимыми» [23]. Чтобы объяснить столь разные последствия катастроф для двух внешне похожих групп головоногих, палеонтологи часто обращаются к различиям в их репродуктивной стратегии. Возможно, что-то в изменениях окружающей среды благоприятствовало наутилоидам, которые жили долго и откладывали крупные яйца, а для короткоживущих аммоноидов с их мелкими яйцами эти изменения оказались губительными.

Какова бы ни была причина разных темпов вымирания, легко догадаться, что наутилоиды были готовы занять место аммоноидов. И все же некоторым аммоноидам удалось, хотя и с трудом, выжить.

Многоликая раковина

Хотя времена, когда головоногие были самыми крупными и мощными существами в океане, давно прошли, тем не менее в мезозое обнаружился иной путь к эволюционному успеху: изобилие потомков и разнообразие. Для большинства людей символом той эпохи являются динозавры, но для многих ученых-палеонтологов это место, бесспорно, занимают аммоноиды.

Палеозойские аммоноиды, с которыми мы познакомились в предыдущей главе, строили симпатичные раковины и производили на свет очень много детенышей, и все же истинную славу этой группе принесли ее мезозойские представители. Все самые причудливые формы, все ошеломляющее изобилие аммоноидов приходятся на три периода мезозоя: триасовый, юрский и пермский. Именно по этим аммоноидам удобнее всего отсчитывать геологическое время, и именно они дают ответы на фундаментальные вопросы ученых, например той же Пег Якобуччи: как происходит эволюция, как появляются новые формы жизни?

Давайте для начала посмотрим на мир, в котором эти создания появились на свет. Великий суперконтинент Пангея (что по-гречески означает «вся земля») сложился в позднем палеозое, так что к Великому вымиранию вся суша Земли представляла собой единый колоссальный массив. То, что сегодня зовется Австралией, примыкало к Антарктиде и Индии, а те, в свою очередь, были соединены с Африкой и Южной Америкой, слившимися с Северной Америкой и Евразией. В следующие 175 млн лет эти массивы суши разделятся и будут дрейфовать все дальше друг от друга, пока не образуются знакомые нам сегодня континенты.

С точки зрения суши основное геологическое событие мезозоя — это раскол Пангеи. Но с точки зрения водного мира самым главным было то, что в разломы этого суперконтинента решительно просочилась Панталасса, «весь океан», безмерная ширь воды, которая когда-то плескалась у всех берегов Пангеи.

В триасовом периоде водный клин разделил Пангею на северную и южную половины; в процессе образовался океан Тетис. Позже, в начале юрского периода, юный и ретивый Атлантический океан протиснулся между Северной Америкой и общим массивом суши, состоящим из Южной Америки и Африки. По мере того как в меловом периоде этот и другие мегаконтиненты расходились все дальше, между ними открывались и расширялись новые моря. Тетис, предшественник всей этой океанской активности, под наступлением Индийского субконтинента и Африки постепенно сжался, превратившись в то, что сегодня известно нам как Средиземное море [1].

Возможно, именно возникновение различных морей способствовало появлению огромного разнообразия морских животных. Эволюция не происходит в вакууме: новые существа должны приспосабливаться к новым нишам. Мезозойские аммоноиды, отличающиеся обилием, красотой и причудливостью форм, сформировались под влиянием возникшего разнообразия окружающей среды: от спокойных вод до бурных течений и приливов, от нового вкусного планктона до новых ужасных хищников.

Восставшие из пепла

В первые 50 млн лет после Великого вымирания жить было неспокойно и опасно. Но именно в таких условиях обычно возникают эволюционные новшества, и действительно, палеонтологи говорят о «триасовом взрыве» разнообразия животных, сравнимом по масштабу с кембрийским. Так же как и в кембрии, все самое интересное происходило главным образом в океане — огромной части планеты, о которой люди склонны забывать. Головоногие, по-видимому, были особенно хорошо приспособлены к тому, чтобы воспользоваться преимуществами изменчивой среды. Им удалось воспрянуть после всех ударов Великого вымирания, так как у них оказалось мало конкурентов и врагов среди позвоночных хищников.

На суше позвоночным было чем заняться. Триас знаменит возникновением первых динозавров и млекопитающих, пусть небольших размеров и в ограниченных количествах. Их преследовали огромные протоземноводные — темноспондилы. Внутриматериковая территория Пангеи была сухой и бесплодной: ей было еще очень далеко до буйной растительности позднего мезозоя. Но если Пангея была засушливой пустыней, то Панталасса от нее существенно отличалась.

Океаны триаса были очагом эволюционной радиации. Теплая вода окружала суперконтинент и прилегающие к нему острова, на полюсах еще не образовались ледяные шапки. В морях плавали первые морские пресмыкающиеся, появившиеся в раннем триасе. Аммоноиды быстро восстановились после почти полного уничтожения. Даже некоторые представители удивительных темноспондилов приспособились к жизни в море, что практически неслыханно для земноводных. В общем, в мире океана дела шли превосходно.

Морскому дну потребовалось больше времени, чтобы восстановиться, — возможно, из-за постоянной нехватки кислорода. Выброс вулканических газов, завершивший пермский период, заметно повлиял на климат Земли. Океанские воды, насыщенные углекислым газом и подогретые в результате парникового эффекта, затрудняли дыхание морских животных. Бактерии, которым хорошо жилось в низкокислородной среде, поддерживали условия, создавшие эту среду.

Головоногие (если они хотя бы чем-то напоминали своих современных потомков) были, вероятно, одними из немногих созданий, которые могли выдержать такую нагрузку. Современные наутилусы не только обладают необычной способностью свободно дышать при высоких уровнях углекислого газа, но могут также замедлять свой метаболизм в воде с низким содержанием кислорода. Еще они могут прокачивать сквозь жабры колоссальные объемы воды, чтобы извлечь из нее максимум доступного кислорода. У кальмаров тоже припрятана пара фокусов под мантией, особенно у двух видов — кальмара Гумбольдта и адского кальмара-вампира: когда кислород труднодоступен, они способны сокращать свои метаболические потребности [2].

Поскольку эта способность наблюдается и у современных наутилоидов, и у колеоидов, есть основания предположить, что по крайней мере некоторые из аммоноидов тоже умели справляться с низкими уровнями кислорода. Можно представить, что, когда в раннем триасе кислород стал поступать обратно в океан, древние головоногие были вполне к этому готовы и ухватились за первую же возможность воспользоваться ценным газом [3]. Большинству других животных, скорее всего, пришлось подождать, пока уровни кислорода не поднялись повыше, а наутилоиды и аммоноиды наращивали видовое разнообразие в течение всего триасового периода.

Однако даже головоногим в триасе пришлось несладко. Их развитие было отброшено назад в результате двух крупных вымираний, парочки вымираний поменьше и серьезного катаклизма в конце этого периода.

Причина массового вымирания в конце триаса неизвестна. Оно произошло чуть более 200 млн лет назад, спустя всего лишь 50 млн лет после Великого вымирания — может быть, и здесь постарались вулканы? Формирование базальтовых слоев, похожих на сибирские базальтовые траппы конца пермского периода, совпадает по времени с вымиранием в конце триаса. А нам известно, что, когда в результате вулканической активности поднимается глобальная температура и, возможно, кислотность воды в океане, животным приходится терпеть разнообразные невзгоды. Существа с чувствительной физиологией могут сразу же погибнуть от изменений в окружающей среде, но помучиться приходится и тем, кто может выдержать жару и снижение уровня pH. Для поиска брачного партнера морские животные часто полагаются на химические сигналы, передаваемые через воду, а когда меняются ее свойства, может нарушиться и передача сигналов. Таким образом, некоторым видам больше не удается размножаться, и их настигает, по выражению палеонтолога Дэвида Бонда, «смерть от безбрачия».

Причины вымирания в конце триаса неизвестны, но его последствия были колоссальными. Погибло большинство доминантных хищников на суше, в том числе темноспондилы и их крокодилоподобные родственники, и в результате освободилось место для динозавров. В морях от наутилоидов остались одни наутилиды — единственная небольшая линия, которая впоследствии породит современных наутилусов. С тех времен и до наших дней наутилиды передвигаются неспешно, растут медленно, отращивают толстые раковины и откладывают крупные яйца, полные желтка.

Что касается аммоноидов, почти все они вымерли в конце триаса: ученым пришлось потрудиться, чтобы найти хотя бы один вид, доживший до юрского периода, — впрочем, если судить по ныне существующим потомкам, их явно было несколько. Кто бы ни были эти выжившие, их мелкие яйца и быстрые темпы роста помогли им стремительно эволюционировать, став новой волной аммоноидов, приспособленных к новому морскому ландшафту.

Глобальная среда стабилизировалась — так что запасайтесь попкорном и усаживайтесь поудобнее, чтобы посмотреть церемонию открытия аквариума юрского периода.

Уход в оборону

Раньше головоногие считали рыб серьезными противниками, но надо признать, что эти хищники не шли ни в какое сравнение с морскими рептилиями, расплодившимися в юрском и меловом периодах. Аммоноиды всего мира теперь фигурировали в меню трех различных групп бывших сухопутных рептилий, независимо друг от друга вернувшихся в море.

Сначала появились ихтиозавры — «рыбоящеры» с крупными вертикальными хвостами, которыми они гребли, как рыбы, из стороны в сторону, четырьмя небольшими ластами, заостренными головами и практически отсутствующими шеями. Они выглядели и, вероятно, вели себя как дельфины (бич современных кальмаров). За ихтиозаврами последовали плезиозавры — с длинными шеями, маленькими головами и короткими тонкими хвостами, которые придавали им сходство с массивными длинношеими зауроподами, обитателями суши. Плезиозавры передвигались при помощи четырех крупных мускулистых ласт и, вероятно, охотились за мелкой и не слишком шустрой добычей. Но потом у некоторых плезиозавров шеи стали короче, а головы крупнее, и палеонтологи (миллионы лет спустя) дали им такие видовые имена, как ferox (лат. свирепый), предполагая, что они были, скорее всего, свирепыми охотниками за крупной добычей. Рептилии из этой короткошеей подгруппы плезиозавров называются плиозаврами, и это один из примеров самых неоправданных, сбивающих с толку научных названий. К счастью, в них все еще можно узнать плезиозавров по большим мускулистым ластам и тонким хвостам.

Ихтиозавры начали сходить со сцены к меловому периоду, когда возникла третья группа рептилий — мозазавры, наделенные таким же, как у ихтиозавров, мощным хвостом. Вероятно, эти предприимчивые существа воспользовались освобождающейся нишей или победили еще остававшихся ихтиозавров в конкурентной борьбе.

Можно с достаточной уверенностью утверждать, что все эти хищные рептилии питались головоногими. В окаменелых желудках плезиозавров и ихтиозавров находили остатки раковин [4], а на окаменелых раковинах обнаруживались следы укусов мозазавров. На одной примечательной раковине видны следы укусов даже двух мозазавров — покрупнее и помельче. Один ученый счел это свидетельством того, что родитель обучал детеныша приемам охоты [5]. Звучит не слишком правдоподобно — по крайней мере, не более чем предположение, что два незнакомых друг с другом мозазавра разных размеров повздорили, вырывая друг у друга добычу.

Однако этот курьезный случай не может сравниться по нелепости с самой эксцентричной в палеонтологии историей о морских рептилиях и головоногих. Помните Марка Макменамина, палеонтолога, придумавшего название «Эдиакарский сад»? В геологических кругах он знаменит тем, что «выдает весьма спорные теории, — как говорит де Батс. — Он всегда немного перегибает палку» [6].

В 2011 г. Макменамин и его жена, Дианна Шульт Макменамин, объявили, что у них есть свидетельства существования огромного древнего головоногого, которого они нарекли «триасовым кракеном». Не сохранилось никаких окаменелых частей самого «кракена», но они считали, что он наловил ихтиозавров, а затем сложил из костей мертвых животных автопортрет. Такая трактовка основывалась на находках в особой скальной формации в Неваде, где были обнаружены окаменелые позвонки девяти крупных ихтиозавров, лежащие в два ряда: палеонтологи выдвигали самые разные гипотезы, пытаясь объяснить их необычное расположение.

Внутриматериковая ныне Невада 215 млн лет назад представляла собой дно мелкого теплого моря, в котором обитали не только всевозможные водные рептилии, но и разнообразные головоногие. По Западному внутреннему морю странствовали самые разные аммоноиды и колеоиды, но все они были небольших размеров — особенно по сравнению с 15-метровыми ихтиозаврами, которые, несомненно, с азартом охотились на раковинных головоногих.

Супруги Макменамин предположили, что в этом море также водился безраковинный головоногий моллюск достаточно большого размера, чтобы справиться с 15-метровым ихтиозавром. Этот «кракен», по их словам, видимо, убил ихтиозавров, полакомился их плотью, а затем, в порыве творческого вдохновения, разложил позвонки своей добычи рядами, напоминающими расположение присосок на его собственных гигантских руках.

От мягкотелых головоногих осталось крайне мало окаменелостей. Вне всякого сомнения, на Земле обитало гораздо больше видов древних осьминогов, чем тех, существование которых подтверждено ископаемыми свидетельствами. Но предположить, что по крайней мере один из этих видов был во много раз крупнее не только всех известных ископаемых, но и любого современного осьминога, все же слишком смело. «Это не наука, — говорит де Батс. — Мне всегда немного неловко, когда мы [палеонтологи] попадаем в новости с такого рода историями. Люди подумают — чем они вообще занимаются? Только и делают, что выдумывают бредовые идеи?»

Палеонтологам нет особой нужды выдумывать бредовые идеи, по крайней мере когда это касается головоногих. Как можно видеть на примере гонки вооружений, происходившей в течение мезозоя, за ученых все сделала эволюция.

Угрозы, исходящей от трех групп хищных морских рептилий, кому угодно покажется более чем достаточно. Однако не только морские рептилии питались раковинными моллюсками, а головоногие были не единственными их жертвами. В широкомасштабной мезозойской охоте на раковинных моллюсков участвовали рыбы и акулы, крабы и омары и даже улитки, не щадящие своих сородичей. Они были способны разгрызть, расколоть, просверлить и взломать практически любую раковину в море. Эволюционные последствия этого сохранены в камне — естественный отбор привел к усовершенствованию брони.

Моллюски начали строить раковины потолще. Они отращивали длинные шипы, чтобы отгонять хищников. Входные отверстия (устья) в их раковинах становились меньше — они жертвовали собственным пространством для маневра ради укрепления главного входа. Специалист по моллюскам Гэри Вермей нашел свидетельства того, что мезозой был эпохой развития интенсивной защиты у всех видов ископаемых моллюсков. Данная тенденция настолько ярко выражена, что Вермей назвал это явление мезозойской морской революцией [7].

Как и другие их родственники-моллюски, головоногие активно приспосабливались. Аммоноиды изменили форму раковин так, чтобы мягкие части можно было спрятать поглубже внутрь, и сформировали сложные структуры снаружи. Палеонтологи называют разнообразные выросты на раковинах украшениями, но маловероятно, что они возникли исключительно с декоративными целями. Судя по палеонтологической летописи, с течением времени на раковинах аммоноидов появляется все больше шипов по мере того, как увеличивается количество отпечатков зубов: это указывает на то, что шипы, вероятно, возникли как защита от укусов хищников.

Эволюция украшений раковин дала Пег Якобуччи ключ к разгадке буйного разнообразия аммоноидов.

Рецепт перемен

На рис. 4.2 представлены аммоноиды, глядя на которых можно составить представление о потрясающем разнообразии их раковин. Однако многие из характерных особенностей, благодаря которым виды выглядят такими разными, на самом деле одна и та же черта, выраженная неодинаково в зависимости от возраста. Стоит слегка покрутить ручки генетических регуляторов — и океан заполнится новыми видами (по крайней мере, пока там есть достаточно свободных ниш).

Например, в середине мелового периода древний род аммоноидов, Plesiacanthoceras, породил более молодой род, Metoicoceras. Названия такие, что язык сломаешь, но, как вы помните, «ceras» означает форму в виде рога, присутствующую у большинства раковин аммоноидов, так что эту часть можно опустить. «Plesiacantho» значит «старый и покрытый шипами», и то и другое — характерные черты, по которым можно узнать этих аммоноидов. «Metoico» значит «странник» — чуть менее практичное и более поэтичное название было дано этим существам потому, что, зародившись в Северной Америке, они распространились по всему земному шару.

Мы последуем примеру Пег Якобуччи и любовно сократим их названия до Плези и Метойко. Вернемся к рис. 2.4 — общей картине эволюционной истории всех головоногих — и увидим, как Плези и Метойко, расположившись друг против друга, держатся щупальцами за генеалогическую ветвь аммонитид. Вот как описывает их Якобуччи: «У Плези — прекрасные крупные шипы, а у Метойко — ребра: прелестные, невысокие и округлые. Если просто посмотреть на этих ребят, то покажется, что у них совершенно разные раковины. Но в детстве их раковины абсолютно одинаковы, их невозможно отличить друг от друга» [8].

Если бы аммоноиды были похожи на всех остальных животных, разобраться в этом было бы непросто. Глядя на ископаемых «детей» и ископаемых «взрослых», вы бы не знали, какие из детей выросли в каких взрослых. Однако, как мы уже говорили, преимущество аммоноидов в том, что каждый взрослый несет в себе свою детскую форму. «Так что вы можете проследить за их ростом — c момента, когда они появились на свет из яйца, до взросления — по одной-единственной раковине», — говорит Якобуччи.

Проделав это множество раз, исследовательница отмечает, что изменения, которые кажутся невозможными на уровне взрослого животного, становятся понятны в контексте процесса развития. Это классический пример эво-дево, который можно видеть у самых разных животных — от морских ежей до китов. «Программа развития запускает изменения, — объясняет Якобуччи. — Если нужно избавиться от задних ног, следует отключить ген, который дает эмбриону команду сформировать эти ноги, и тогда получается кит». Она предполагает наличие похожего механизма и у моллюсков: «Возможно, способ быстрого создания аммонитов так же пластичен: достаточно что-то изменить в одном маленьком гене — и вы получаете колючую особь вместо ребристой».

Ископаемые Плези и Метойко, безусловно, допускают возможность именно такой трактовки. У малышей обоих родов есть что-то вроде украшения, которое отличается от украшений взрослых, а именно бугристые ребра. «По мере взросления у Плези ребра постепенно исчезают, а бугры на них становятся все длиннее. У Метойко — наоборот, исчезают бугры», — говорит Якобуччи. Получается, у обоих родов есть необходимые генетические инструкции для отращивания как ребер, так и шипов, и у малышей выполняются оба набора инструкций. А по мере роста регулятор переключается. У Плези перестают расти ребра и отрастают шипы. У Метойко перестают расти бугры и отрастают гладкие ребра. Поскольку у нас нет возможности провести генетические тесты, этот пример дает нам наилучшую возможность увидеть, как простое переключение генетических регуляторов ведет к эволюционному разнообразию, записанному в летописи окаменелостей [9].

Однако есть одна проблема. Если новые ребристые формы остаются там же, где шипастые, и ведут тот же образ жизни — особенно если они продолжают скрещиваться с шипастыми формами, — разнообразия не получится. Чтобы закрепить эволюционные нововведения, нужно разделение.

Такие разделения часто встречаются в истории живых существ, они происходят и в наши дни. Рой насекомых может сдуть ураганом с одного острова на другой, стайка неугомонных рыб может переплыть из одного озера в другое. На новом острове или в новом озере в популяции основателей могут возникнуть отличия — как от популяции их прежнего острова или озера, так и друг от друга. Животные-основатели могут распространиться по территории и специализироваться в зависимости от занимаемых ниш. Одна из групп рыб может приспособиться к жизни на песчаном дне, другая — на скалистом. По мере того как они самоизолируются и начинают скрещиваться только с похожими на них соседями, у них накапливаются эволюционные изменения. Через какое-то время у песчаных и скальных видов появится разная окраска. Затем — разные формы.

У аммоноидов была отличная возможность колонизировать новые территории и развиваться там в разных направлениях. Это произошло в середине мелового периода, когда центральные районы территорий, занимаемых ныне США и Канадой, были затоплены в результате повышения уровня моря. Это было то самое Западное внутреннее море, которое воображаемый «кракен» делил с поистине жуткими ихтиозаврами: на второй карте рис. 4.1 можно увидеть, как оно рассекает Северную Америку. Западное внутреннее море — сокровищница для современных палеонтологов: от него осталось невероятное изобилие морских ископаемых в горных породах, до которых довольно легко добраться. 90 млн лет назад условия в этом море были чрезвычайно благоприятны для роста разнообразия аммоноидов: у него было неровное дно, и туда поступало огромное количество питательных веществ, приносимых реками, в результате сформировалась крайне разнообразная среда обитания, к которой могло приспособиться множество видов [10].

Рост видового разнообразия в меловом периоде мог быть вызван изменениями не только физических условий, но и пищевых сетей. Раньше, в палеозое, океанское меню было коротким — всего пара страниц разных вариантов. Конечно, случался, как мы видели в девоне, и расцвет планктона с притоком питательных веществ с суши, благодаря которому аммоноиды стали производить на свет крошечных детенышей — поглотителей планктона. Но эволюция планктона в мезозое пошла намного дальше, заполняя морскую пищевую сеть всевозможными новыми видами. Теперь меню расширилось до размеров целого тома, и рост количества и разнообразия пищи вызвал соответственное увеличение количества и разнообразия аммоноидов.

Конечно, аммоноиды были не единственными животными и даже не единственными головоногими, населявшими обширные моря и океаны с изобилием пищи. Почему же они эволюционировали гораздо быстрее своих близких родственников, наутилоидов? Раньше, в палеозое, образ жизни аммоноидов и наутилоидов, скорее всего, не отличался: и те и другие плавали вверх и вниз в своих маленьких шарообразных раковинах. Ни одна из групп не отличалась особой многочисленностью, поэтому они могли делить одну нишу. Затем, в мезозое, аммоноиды стали сверхмногочисленными и сверхразнообразными, а наутилоидам достичь этого не удалось. Может быть, все дело в той самой пластичности развития: вероятно, геном аммоноидов легче поддавался изменениям.

Пластичность аммоноидов позволила им развить целый ряд защитных приспособлений, таких как шипы у Плези. Но среди разнообразия форм аммоноидов встречается и довольно богатый ряд скульптурных украшений, которые не так очевидно предназначены для отпугивания хищников: вспомним, например, ребра Метойко.

Раковина — это так тяжело

Подобно Пег Якобуччи, палеонтолог Кэтлин Риттербуш из Университета Юты пришла в эту область науки, увлекшись массовыми вымираниями. Ей хотелось знать, почему аммоноиды были уничтожены (когда они были уничтожены), почему они выжили (когда они выжили) и почему в конце концов они вообще исчезли. В своей диссертационной работе она изучала вымирание конца триасового периода — вероятно, второе по катастрофичности событие в истории аммоноидов. Но потом Риттербуш была очарована юрским расцветом аммоноидов — особенно одного рода Psiloceras.

«Они вездесущи, они многочисленны, и они огромны. Размер некоторых из них достигал полуметра, — рассказывает она. — Не знаю, как это у них получилось, но получилось отлично. Сначала они были гладкими. И всего через 2 млн лет после вымирания они все уже покрыты ребрами. И я имею в виду самые настоящие ребра!» Чтобы удостовериться, что я поняла ее мысль, она добавляет еще один эпитет: «Просто феерические ребра!» — и продолжает: «Когда что-то так бросается в глаза в ископаемых находках, нужно понять, для чего оно было предназначено» [11].

Тем не менее в палеонтологии аммоноидов существует распространенное мнение, что украшения в виде ребер свидетельствуют лишь о том, что животные с такими раковинами не слишком хорошо плавали. Историческая традиция при изучении биологии аммоноидов — опираться на ныне живущих наутилусов — укрепила представление об аммоноидах как о неуклюжих пловцах: «Современные наутилусы плавают совершенно отвратительно», — отмечает Риттербуш.

Скажем прямо, реактивное движение — не лучший способ двигаться для животного, облаченного в раковину. Колеоиды, например кальмары и осьминоги, могут надувать мантию, как воздушный шар, а затем сжимать ее, как мы сжимаем кулак, и таким образом накачивать и с силой выбрасывать воду мантией. Наутилусы не могут надуваться, поскольку они заперты в твердом вместилище: им приходится использовать менее эффективный способ — накачивать воду раковиной, то есть рывком втягивать все тело в жилую камеру, выталкивая воду наружу (рис. 2.2). Или же наутилусы могут колыхать края сифона, вызывая медленный непрерывный ток воды, который одновременно насыщает жабры кислородом и мягко толкает животное вперед. Хотя это и более изящный способ, он не позволяет двигаться быстро.

Может показаться, что все аммоноиды были вынуждены довольствоваться тем же малоэффективным накачиванием воды в раковину, что и наутилусы, — и для очень многих из них, вероятно, дело обстояло именно так. Однако некоторые моллюски все же исхитрились обойти это ограничение. Отдельные весьма интригующие окаменелости указывают на то, что несколько видов аммоноидов, вполне вероятно, экспериментировали с перемещением раковины внутрь мантии, как наш старый силурийский приятель Sphooceras [12]. Если обернуть раковину мягкой скользкой тканью, то она будет меньше тормозить движение, а части раковины могут в таком случае стать чем-то вроде внутреннего скелета. Выступы вокруг отверстия раковины, например, могли поддерживать крупный мускульный сифон, позволяющий активно плавать. И даже для большинства аммоноидов, у которых раковина была полностью внешней, скульптурные украшения на ней могли существенно снижать торможение. Ведь, как мы знаем, вмятины на мячике для гольфа ускоряют его полет.

К сожалению, мы не можем достать живых животных из окаменелостей и посмотреть, как они плавают. Все, что нам доступно, — проведение испытаний с использованием моделей аммоноидов. Ученые десятилетиями строили такие модели, в основном опираясь на приблизительные оценки и догадки. В 1990-е гг., учась в магистратуре, Пег Якобуччи и сама этим занималась. Вспоминая то время, она смеется: «Все, что у меня было, — немножко пластилина и картинка с аммонитом» [13].

Последние технологические достижения, например трехмерное (3D) сканирование (по качеству не уступающее тому, что используется в медицине), обеспечивают невиданный прежде уровень точности. Например, один из самых важных параметров для вычисления силы реактивной струи, а значит, и скорости аммоноида, — это объем жилой камеры. Его невероятно трудно оценить у аммоноидов со сложными швами на раковинах (то есть у большинства аммоноидов). Но с технологией 3D-сканирования уже не нужно оценивать — можно просто измерить.

Такое сканирование дает еще больше возможностей в сочетании со стремительно развивающейся технологией 3D-печати. Кэтлин Риттербуш сейчас занимается оборудованием лаборатории, в которой можно будет взять любое ископаемое, отсканировать его и напечатать. Мячики для гольфа премиум-класса постоянно тестируются на скорость и вращение. Вот и Риттербуш хочет сделать так, чтобы можно было тестировать трехмерные модели аммоноидов разной формы, помещая их в аквариум с водой и наблюдая за ними. Она дает весьма меткое описание проекта: «…следует рассматривать раковину просто как занозу в заднице [для моллюска]». Нельзя не признать тот факт, что раковина ужасно мешает животному, которое пытается двигаться под водой. И Риттербуш в своей лаборатории надеется с помощью 3D-моделей разобраться в том, как эволюция справлялась с этой сложной задачей.

Собрав библиотеку отсканированных окаменелостей, Риттербуш и ее студенты могут слегка изменять любой из параметров и смотреть, а что будет, если, например, вся раковина станет шире. А если станет шире только отверстие? А если уже? Что, если у раковины окажется более острый киль или его вообще не будет? (Киль — это выступающее ребро вдоль внешней стороны некоторых раковин аммоноидов, и само название говорит о том, что, по мнению палеонтологов, он служит для устойчивости при быстром плавании — точно так же, как киль, идущий вдоль днища лодки, не дает ей перевернуться. Однако это предположение никогда не проверялось.) И наконец, то, что всем нам не давало покоя: какова роль этих феерических ребер — улучшают они гидродинамические свойства моллюска или ухудшают?

Проект Риттербуш позволяет на реальных объектах изучить схему, объясняющую взаимосвязь формы и гидродинамических свойств раковин аммоноидов, — аккуратный маленький треугольник, который построил ныне покойный немецкий палеонтолог Герд Вестерманн и который Риттербуш в его честь назвала вестермановым пространством [14]. Вестерманн заметил, что при всем их разнообразии основные формы аммоноидов — это вариации трех базовых типов: плоские диски оксиконы (от греческого корня, означающего «острый»), свободно закрученные и похожие на змей серпентиконы и пухлые шарообразные раковины — сфероконы, которые, как вы уже догадались, подобны сферам. Эти формы возникают по мере роста раковины в зависимости от ширины новых витков или того, насколько они перекрывают старые.

Самыми проворными и ловкими были, скорее всего, оксиконы, которые могли стремительно двигаться в воде, как летающие диски. Палеонтологи подозревают, что они были активными хищниками: догоняли добычу с помощью реактивного движения и хватали ее. Также они могли мигрировать на дальние расстояния, как современные киты и морские птицы.

Считается, что нетуго закрученные серпентиконы и шарообразные сфероконы испытывали слишком сильное сопротивление воды, чтобы двигаться быстро. Возможно, они не охотились, а использовали руки и челюсти, чтобы фильтровать воду и питаться любыми мелкими частицами, которые в ней попадались. Вестерманн считал, что серпентиконы — дрейфующий планктон, в чем-то схожий с древними медленно плавающими головоногими ордовика, а сфероконы — вертикальные мигранты [15].

Вертикальная миграция наблюдается у большого количества современных морских животных. Очень многие животные в течение дня держатся на глубине, а по ночам перемещаются к поверхности: при этом их тела образуют слой, достаточно плотный, чтобы отражать сигналы эхолота. Во время Второй мировой войны суда иногда принимали этот слой за морское дно: моряки наверняка были встревожены, когда «дно» начинало подниматься.

Со временем ученые установили, что на самом деле такое «ложное дно» — это невероятно плотное скопление рыб, медуз и креветок, которые сообразили, что солнечный свет может быть как полезным, так и вредным: в верхних освещенных слоях воды активно растет еда, однако на свету трудно избегать хищников. Поэтому под покровом ночи они пробираются к взращенному солнцем буфету на поверхности воды, а в течение дня прячутся в темных глубинах. Многочисленные современные головоногие моллюски, особенно кальмары, обитающие в открытом океане, участвуют в этих ежедневных миграциях. Будучи хищниками, они питаются не водорослями, в обилии плавающими на поверхности, а «травоядными» животными — либо такими же, как они, кочевниками, либо существами, которые слишком малы для миграции и вынуждены держаться у поверхности.

Некоторые мезозойские аммоноиды, скорее всего, вели именно такой образ жизни — постоянно мигрировали то вверх, то вниз. Так же, как сфероконы, могли вести себя и те аммоноиды, которые были столь необычны, что им не нашлось места в треугольнике Вестерманна: они существовали в своем собственном пространстве — их называли гетероморфами, или «иными формами». Среди множества диковинных гетероморфов было несколько спиралевидных, закрученных, как мягкое мороженое. Им было бы, пожалуй, трудно плавать по прямой, а вот медленное передвижение вверх и вниз по спирали позволило бы им эффективно извлекать из окружающей воды все доступные им частички пищи. Монкс и Палмер в книге «Аммониты» описывают их весьма поэтично: «Представьте себе вечернюю сцену, происходящую в меловом периоде, в нескольких километрах от берега. На глубине около 100 м бескрайние стаи спиральных аммонитов медленно вкручиваются в воду, двигаясь вверх… В течение десятков миллионов лет эти элегантные хищники с их замысловатыми пируэтами, вероятно, были примечательной и невероятно прекрасной частью морского мира» [16].

Другие формы

В отличие от умелых пловцов или изящно дрейфующих раковин, гетероморфы выглядят как странная шутка бога Амона. Помимо спиральных форм, напоминающих мягкое мороженое в рожке, гетероморфы могут выглядеть как большие скрепки или причудливо перекрученные узлы. Пока что ученые относят их всех к одной группе (как это видно на рис. 2.4), однако не установлено, родственны они друг другу на самом деле или просто отнесены к общей категории ради удобства. Еще более спорный вопрос состоит в том, для чего могли понадобиться животным все эти диковинные формы раковин. В последнее время накопилось много свидетельств, позволяющих предположить, что две самые многочисленные группы гетероморфов не умели быстро плавать или мигрировать в вертикальном направлении: они зависали над морским дном, питаясь падалью или фильтруя из воды и со дна все, что попадалось под щупальца.

Самая многочисленная разновидность гетероморфов называется бакулиты. Эти существа не жили в раковинах в форме спирали, витка или узла. Раковины бакулитов были просто прямыми — неожиданный возврат к древним истокам головоногих. Десятилетиями палеонтологи ломали голову над вероятным поведением этого прямораковинного аммоноида. Был ли он ориентирован вертикально (что могло бы говорить о том, что он передвигался в основном вверх и вниз)? Или горизонтально, больше напоминая проворного кальмара? Любопытно, что аммоноиды, столь приверженные закручиванию раковины, все же породили ветвь с прямой раковиной, в связи с чем возникает соблазн предположить, что это было эволюционное следствие конкуренции с колеоидами. Наконец, геологическое открытие, совершенное в 2012 г., позволило взглянуть на бакулиты с новой точки зрения.

Одна из крупнейших сланцевых формаций в Северной Америке, Пьер-Шейл, содержит примеры целых ископаемых экосистем, образовавшихся в местах так называемых метановых сипов. Они образовывали еще один элемент обширного Западного внутреннего моря и, вероятно, были устроены так же, как в современных океанах. Метановые сипы, как нам известно сегодня, возникают в результате того, что газообразные сероводород и метан пузырьками поднимаются из-под земли. Эти химические вещества привлекали бактерий, питающихся газом, а те, в свою очередь, привлекали «травоядных» животных, на которых слетались и более крупные хищники — сегодня это осьминоги, в меловом периоде — аммоноиды. Возможно, благодаря необычным химическим условиям той местности ископаемые остатки животных в местах просачиваний сохранились даже лучше, чем в окружающих сланцах.

К сожалению, к тому времени, когда эволюция породила палеонтологов, большинство горных пород, образованных на месте таких источников метана в Пьер-Шейл, уже обнажились и выветрились. Но по счастливому стечению обстоятельств — одному из тех, от которых зависит наука о разных вымерших тварях, — оползень обнажил нетронутый слой, образованный в зоне просачивания.

Среди ликующих по этому поводу геологов был палеонтолог Нил Лэндмен, выдающийся специалист по аммоноидам. Как я выяснила в 2016 г., на церемонии вручения наград Института палеонтологических исследований, Лэндмен является хранителем, главным куратором и профессором в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, и, как заметил один из выступающих, «он сделал больше всех для того, чтобы вернуть аммоноидов к жизни». Его работа по аммоноидам из горных пород, образованных в местах метановых сипов, — еще один пункт в длинном списке его достижений [17].

Аммоноидов и раньше находили в таких местах, но считали, что они заглядывали туда ненадолго, чтобы перекусить по дороге похлебкой из моллюсков, выросших на метанотрофных бактериях. Лэндмен и его коллеги изучили химический состав раковин аммоноидов, в том числе бакулитов, из этой вновь открытой области, и показали, что аммоноиды проводили там всю свою жизнь, плескаясь в наполненной газом воде и жуя в изобилии дрейфующий вокруг планктон.

Спустя несколько лет научная сотрудница лаборатории Лэндмена опубликовала данные об оседлом образе жизни бакулитов в другой точке Западного внутреннего моря. Джослин Сесса взялась исследовать коллекцию окаменелостей из так называемой геологической формации Оул-Крик (штат Миссисипи), где были обнаружены наряду с множеством разнообразных организмов также и несколько видов аммоноидов. Прелесть этой коллекции состояла в том, что в нее входили организмы, которые были уже хорошо изучены: двустворчатые моллюски и улитки, жившие на морском дне, а также там были обнаружены два вида крошечных фораминифер: бентосный и планктонный. Так что Сесса могла сравнить химический состав раковин аммоноидов со всеми остальными раковинами и составить довольно ясное представление о том, где жили разные виды аммоноидов [18].

Она обнаружила, что одна группа аммоноидов обитала довольно высоко в толще воды, скорее всего свободно плавая, а две другие группы (в том числе и бакулиты) жили вместе с бентосными существами ближе ко дну — возможно, они даже питались теми самыми улитками и двустворчатыми моллюсками. Благодаря плавучести раковин им не приходилось ползать по дну (как и аммоноидам из районов с метановыми сипами). Эти животные были похожи на воздушные шарики, которые через несколько дней после вечеринки уже не подскакивают к потолку, а парят по комнате на уровне глаз, с волочащимися по полу веревочками. Представьте себе, что каждая веревочка — это несколько щупалец, копающихся в оставшемся после праздника мусоре в поисках кусочков еды, а вместо круглого шарика — конус: вот вам и полная комната бакулитов.

Как обнаружила Сесса, вторая группа аммоноидов, тоже относящаяся к категории гетероморфов, жила возле дна. Это так называемые скафиты: их раковины напоминают изогнутые скрепки, и, за исключением бакулитов, они были самыми многочисленными среди гетероморфов. Десятилетиями считалось, что они держались в воде вертикально, с обращенным вверх отверстием жилой камеры. В таком положении они не могли бы плавать или успешно охотиться, так что им приходилось бы подскакивать в гуще планктона и хватать все, до чего смогут дотянуться.

При физических расчетах модели моллюска с обращенным вверх отверстием раковины ученые исходили из предположения, что мягкое тело заполняло всю жилую камеру. В 1998 г. Нил Монкс указал, что это не единственный возможный вариант [19]. Скафиты могли строить жилые камеры, превышающие по размерам их тела, и двигаться в них, «как нечто вроде маленького осьминога с переносной норой или пещерой». Это движение могло заметно воздействовать на равновесие и ориентацию раковины. Если аммоноид сдвигался к отверстию раковины, она бы переворачивалась вниз и щупальца могли собирать пищу со дна. Если аммоноид чуял хищника, он мог забраться в глубь раковины и тогда отверстие поворачивалось бы кверху, прочь от опасности.

Эта интригующая и довольно необычная идея не получила широкого признания: большинство палеонтологов, кажется, придерживаются мнения, что мягкие тела аммоноидов должны были полностью заполнять их жилые камеры. Но это не самая странная из идей, выдвинутых в отношении скафитов. Самую невероятную высказал в 2014 г. Александр Архипкин, более известный под именем Саша, выходец из России, работающий на правительство Фолклендских островов в качестве специалиста по рыбным ресурсам [20]. «Я был на пляже, здесь на Фолклендах, и у нас на берег выбрасывает много ламинарии, — вспоминает он. — Иногда попадаются даже целые деревья, знаете, с очень толстыми ветками, и я подумал: господи, если [скафиты] к чему-то крепились, они могли крепиться как раз к чему-то подобному» [21].

Крюк раковины скафита вырастает только вместе с конечной взрослой жилой камерой: ювенильные особи имеют более традиционную форму. И Архипкин представил себе жизненный цикл, при котором юные скафиты плавали или дрейфовали, подобно большинству остальных аммоноидов. Когда они были готовы осесть и начать размножаться, то хватались за гигантские водоросли и отращивали крюк, чтобы зацепиться, а значит, он действительно служил скрепкой, а не просто был на нее похож. Это был радикальный шаг: однажды прикрепившись, они уже не могли передвигаться, а может быть, даже не могли питаться. Но есть и другие существа, известные тем, что в молодости ведут кочевой образ жизни, а затем оседают, чтобы размножиться (может быть, в вашей собственной семье есть такие примеры?). Хорошо известно, что ныне живущие осьминоги-матери, начав высиживать яйца, отказываются от еды.

Как часто случается с любой неоднозначной научной статьей, публикация Архипкина вызвала возражения со стороны ученых. Лэндмен и его коллеги разбили его теорию в пух и прах с помощью фактических данных (Архипкин утверждал, что неровные следы износа на некоторых раковинах скафитов могли возникнуть от трения о водоросли, но есть окаменелости с раковинами, не имеющими подобных следов), отсутствия таковых (скафиты никогда не обнаруживались вместе с окаменелостями, напоминающими водоросли) и простой логики (если и самцы, и самки прикреплялись к водорослям, как предполагал Архипкин, им было бы нелегко спариться) [22]. Архипкин в ответ разразился статьей под названием «Если никого не подцепишь, зачем вообще нужен крюк?» [23].

Однако Лэндмен ответил на этот вопрос в 2012 г., тщательно описав собственное представление об этих загадочных существах. Он заметил, что на их раковинах уже виден один из классических признаков защиты от хищника, характерных для времен мезозойской морской революции: сужение отверстия, в результате чего хищникам труднее влезть внутрь и добраться до вкусного мяса. Лэндмен предполагал, что отращивание взрослой раковины в форме крюка дополнило это защитное приспособление, скрыв зауженную входную дверь за поворотом: таким образом, она стала практически недоступной для хищников.

Безусловно, животному, которое выглядело как современный кальмар, было бы весьма непросто высовываться из такого скрытого отверстия и делать все то, что делает кальмар. Мускулистым рукам недоставало бы места, чтобы хватать добычу. Мощный сифон не смог бы направлять струю, чтобы менять направление движения. Следовательно, заключил Лэндмен, у скафитов, скорее всего, не было мускулистых рук или мощных сифонов. Они им и не требовались, поскольку обитали скафиты у самого дна, как показали результаты исследований Сессы в Миссисипи. Они могли пользоваться тонкими руками, возможно даже сетью из рук, чтобы питаться… чем-то. Вот только чем?

А это зависит от того, как интерпретировать некую структуру, о которой, по словам Лэндмена, «спорят последние 150 лет» [24].

Рот, который приняли за дверь

У современных головоногих есть клювы, похожие на ястребиные, они разделены на верхнюю и нижнюю половины, и они довольно остры — под стать хищническому образу жизни этих животных. Клювы кальмаров и осьминогов состоят из хитина, твердого соединения из группы азотсодержащих полисахаридов. А вот твердые клювы наутилусов состоят из кальция, как человеческие кости. Эти два вида челюстей не менялись довольно давно: ископаемые клювы древних колеоидов и наутилоидов очень похожи на современные.

Тем временем умопомрачительное разнообразие форм и повадок аммоноидов проявилось и в строении их челюстей. Одни, подобно колеоидам, строили челюсти из хитина, другие вслед за наутилоидами — из кальция. А некоторые аммоноиды расширили свою нижнюю челюсть, сделали ее более плоской и изменили до неузнаваемости.

Эти странные образования получили свое собственное название — аптихи («аптих» в единственном числе) еще до того, как кто-нибудь понял, что это вообще такое. Аптихи намного крупнее обычных клювов и больше похожи на раковины двустворчатых моллюсков, чем на что-то, чем головоногий может поедать свой ужин. Палеонтологи XIX в. считали, что аптихи могут и в самом деле быть не частью самого аммоноида, а остатками двустворчатых моллюсков (или усоногих раков, червей — а может быть, даже птиц!), которых аммоноид съел. К тому же аптихи часто отделялись от раковин аммоноидов после того, как разлагалась мышечная ткань, удерживавшая их на месте. Но к 1930-м гг. было обнаружено достаточно много целых окаменелостей, чтобы убедить ученых — аптихи были частью тела аммоноидов.

Возник целый букет новых гипотез. Некоторые ученые считали, что размер аптихов позволял им закрывать отверстия раковин, преграждая доступ хищникам и любопытным сородичам. У улиток есть подобная крышечка, она называется «оперкулум»: ее можно увидеть, перевернув садовую улитку вниз головой. Ни у кого из ныне живущих головоногих оперкулума нет, хотя кожистый капюшон наутилуса выполняет похожую задачу. Другие ученые предположили, что аптихи могут защищать определенные органы, например жабры или яичники, так же, как наши ребра защищают легкие и сердце. Кто-то даже рассматривал возможность того, что аптихи — это раковины самцов-паразитов, живших внутри самок (не самая безумная идея: некоторые животные так и делают, например глубоководные морские черти).

Только к 1970-м гг. палеонтологи накопили достаточно данных, чтобы с уверенностью утверждать — аптихи были видоизмененными нижними челюстями [25]. Если увидеть аптихи на их законном месте у хорошо сохранившегося аммоноида, трудно представить их в каком-либо другом качестве. Над аптихом располагается нормальная верхняя челюсть, а структура аптиха явно происходит от более типичной нижней челюсти.

Аптихи намного крупнее, чем клювы ныне живущих головоногих, но это не значит, что их обладатели аммоноиды были грозными хищниками. В конце концов, кальмары — весьма грозные хищники, а клювы у них гораздо меньше по сравнению с телом, чем аптихи у аммоноидов. На протяжении нескольких поколений ученые выдвигали множество идей о том, каким образом такие крупные челюсти обеспечивали моллюскам нужное количество калорий. И хотя ими, как любыми другими челюстями, можно было просто откусывать и пережевывать пищу, трудно представить, что столь необычные образования понадобились для выполнения вполне обычной функции. Аптих значительно крупнее верхней челюсти, и что еще удивительнее — он состоит из двух частей. Эти части, скорее всего, были соединены между собой мягкими тканями. Если эта ткань была эластичной, возможно, аптих работал как фильтр. Аммоноид в таком случае мог пользоваться аптихом как усатый кит своими огромными челюстями: зачерпывать полный рот воды, а потом выдавливать ее, удерживая во рту все мелкие частицы пищи.

Нил Лэндмен предпочитает гипотезу питания планктоном, при котором аптих служит скорее воронкой. Тонкие руки или сеть рук могли направлять в эту воронку-рот воду со всем ее содержимым, а на другом ее конце радула, подобно конвейеру, вылавливала бы мелких созданий и отправляла их в пищевод.

Каким бы образом аптих ни использовался для питания — а он мог работать по-разному у разных видов, — первоначальные предположения тоже были не совсем далеки от истины. Аммоноиды могли приспособить свои аптихи для целей, не связанных с пищей, и современные палеонтологи склоняются к тому, что аптихи, возможно, выполняли несколько разных задач, как складной многофункциональный нож. Может быть, аптихи даже помогали аммоноидам плавать. Орасио Парент из Национального университета Росарио в Аргентине, а вместе с ним Вестерманн и американский палеонтолог Джон Чемберлен в работе 2014 г., посвященной функциям аптиха, перечисляют весь список предшествующих версий: «…нижняя челюсть, защита женских гонад, защитный оперкулум, придание устойчивости, промывка пойманного бентоса, фильтрация микрофауны, накачка водой для реактивного движения». Нисколько не смущаясь, они предложили еще одну функцию: балластная стабилизация во время плавания [26].

Вероятно, многие аммоноиды держались в воде не слишком уверенно. Сифон располагался значительно ниже центра раковины, и каждый толчок должен был закручивать животное вокруг оси. Раскачивание во время плавания, должно быть, не только дезориентировало животное, но еще и сильно мешало ловить добычу или искать в воде пищевые частицы. Однако движение можно было стабилизировать, если выдвинуть из раковины тяжелый аптих — подобно тому, как канатоходец балансирует при помощи шеста. Звучит разумно, не правда ли?

Если вам трудно все это представить, то вы далеко не одиноки. Палеонтологи — специалисты по аммоноидам с вами солидарны. Большинство других известных нам челюстей животных можно восстановить по сохранившимся твердым частям. Возьмем, например, череп динозавра — мы без труда можем представить строение его челюстей. Однако твердые части ротового аппарата головоногих были скрыты в массе мышечной ткани, которая придавала челюстям определенную форму и которая до сих пор не была обнаружена в окаменелостях. По словам парижского палеонтолога Изабель Крюта, ротовой аппарат аммоноидов все еще остается загадкой. «Вот поэтому их так интересно изучать!» [27].

Статья Крюта, опубликованная в 2011 г. в авторитетном журнале Science, была посвящена именно этому вопросу.

Язык, который не совсем язык

Долгое время радулу, сохранившуюся внутри окаменелой раковины аммоноида, можно было увидеть, только если расколоть окаменелость точно в нужном месте. И даже тогда не удавалось рассмотреть ее как следует. Но благодаря новым технологиям мы можем воссоздать изображение радулы аммоноида достаточно подробно, чтобы сравнить ее с радулами других моллюсков. У современных моллюсков встречается множество видов радул, предназначенных для поедания разнообразной пищи, — из них можно составить что-то вроде анатомического словаря, в котором будут представлены конкретные формы радул. Кэтлин Риттербуш надеется тщательно изучить окаменелые раковины моллюсков, чтобы досконально разобраться, как именно аммоноиды плавали, а Изабель Крюта надеется изучить их ротовые аппараты, особенно радулы, чтобы понять, как аммоноиды ели.

В свои студенческие годы, проведенные в Италии, Крюта обожала палеонтологию, поэтому, собираясь пройти стажировку за рубежом, она сразу подумала об Американском музее естественной истории. Она связалась с Нилом Лэндменом, который пригласил ее поработать с наутилусами, а затем и с аммоноидами. Вернувшись затем в Европу, чтобы защитить диссертацию в Париже, Крюта вместе с Лэндменом и французскими коллегами опубликовала свою революционную работу в журнале Science, в которой речь шла о 3D-реконструкции радулы бакулита в том виде, в котором она располагалась и функционировала внутри челюсти-аптиха [28].

Это стало возможным благодаря томографии — технологии, применявшейся в палеонтологии уже десятки лет, но только на позвоночных. Томография была разработана для того, чтобы заглядывать внутрь человеческих тел, поэтому палеонтологи вначале предполагали применять ее только для изучения ископаемых с костями. Крюта первой взглянула на ископаемых головоногих при помощи компьютерной томографии — того самого метода КТ, которым пользуются врачи, чтобы выявлять опухоли и другие заболевания. При компьютерной томографии делается серия двухмерных снимков-«срезов» (в данном случае снимков рта аммоноида), затем компьютер создает из срезов трехмерную визуализацию, позволяя ученым заглянуть внутрь окаменелостей, не раскалывая их. (Разбивать окаменелости всегда было делом рискованным — вы могли повредить именно те структуры, которые хотели рассмотреть.)

У ископаемых аммоноидов Крюта обнаружила нескладывающуюся радулу, покрытую небольшими зубчиками, напоминающими расческу. В целом по форме она похожа на радулу современных морских улиток, которые питаются планктоном. Трехмерный скан даже показал крошечные фрагменты планктона, застрявшие во рту аммоноида. Эти данные свидетельствуют в пользу того, что бакулиты — а возможно, и все аммоноиды с аптихами — питались планктоном.

Тем не менее довольно трудно представить, как именно все это происходило. У бакулитов, как и у скрепок-скафитов, были очень узкие отверстия раковин (апертура [9], или устье), хотя внутри было достаточно просторно. Мы уже выяснили, что зауженные отверстия были распространенным защитным приспособлением в мезозое и могли спасти многих аммоноидов от смерти в пасти рептилий. Но каким образом бакулиты питались через такое отверстие? Одним из объяснений этого процесса может служить гипотеза Лэндмена о воронке, где к тонким рукам прилагается крупный аптих. Другой возможный вариант заключается в том, что эти аммоноиды могли создавать своего рода паутину из слизи, словно древние подводные пауки, в которой запутывались все мелкие существа, приносимые течением [29]. Или, может быть, они использовали длинные тонкие руки, которые высовывались и хватали кусочки планктона по одному — тут креветочку, там улиточку.

Впрочем, каким бы образом аммоноиды это ни проделывали, Джейкоб Винтер, например, считает, что именно питание планктоном может служить фундаментальным объяснением почти всей эволюции аммоноидов. Даже если их изначальное строение и распространение в девонском периоде было обусловлено давлением со стороны древних рыб, он полагает, что вскоре они приспособились и заполнили совершенно другие ниши, и это заметно по их раковинам. Винтер относится к тем ученым, кто считает, что украшения на раковинах — это показатель ограниченных способностей к плаванию. «Понятно, что эти ребята не могли активно плавать повсюду, — говорит он о разнообразии форм поздних аммоноидов. — У них был свой особый образ жизни, они дрейфовали и питались планктоном. Этот образ жизни полностью исчез, мы не наблюдаем его ни у одного из современных головоногих» [30].

И в самом деле, мезозойская эволюция соткала три нити истории головоногих, которые стали развиваться в совершенно разных направлениях: аммоноиды пошли путем приключенческого боевика, со скоростной специализацией и вымиранием — где смерть и выживание присутствовали в равной мере. Наутилоиды тем временем двигались медленно, без заметных изменений, как персонажи созерцательной повести. А колеоиды, как мы совсем скоро увидим, однажды достигли сенсационного успеха и спокойно готовились это повторить.