И. И. Серегина, С. Л. Белопухов

Защитно-стимулирующая роль микроэлементов и регуляторов роста в растениеводстве

Монография

---

ebooks@prospekt.org

Информация о книге

УДК 631.8

ББК 40.4

С32

Авторы:
Серегина И. И., доктор биологических наук, профессор кафедры агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева;
Белопухов С. Л., кандидат химических наук, доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент Российской инженерной академии, профессор кафедры химии, директор института агробиотехнологии РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева.

Рецензенты:
Черных Н. А., доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой судебной экологии с курсом экологии человека Российского университета дружбы народов (РУДН);
Зубкова В. М., доктор биологических наук, профессор кафедры техносферной безопасности и экологии Российского государственного социального университета (РГСУ).

В монографии рассматриваются аспекты защитно-стимулирующего действия микроэлементов (молибден, селен, кремний) и регуляторов роста (циркон) на продукционный процесс и реализацию адаптивной способности яровой пшеницы различных сортов в условиях окислительного стресса, вызванного засухой и загрязнением почвы тяжелыми металлами. Анализируются результаты многолетних экспериментов по изучению формирования зерновой продуктивности и фотосинтетической активности растений пшеницы в зависимости от условий выращивания. Представлены данные о действии изучаемых факторов на размеры поступления и перераспределение основных элементов питания, а также тяжелых металлов между органами растений пшеницы.

Работа предназначена для специалистов в области агрохимии, физиологии растений, токсикологии, для бакалавров, магистров, аспирантов, обучающихся по агрономическим направлениям, и преподавателей высших и средних специальных учебных заведений.

УДК 631.8

ББК 40.4

© Серегина И. И., Белопухов С. Л., 2021

© ООО «Проспект», 2021

Опыт – единственно верный путь спрашивать природу
и слышать ответ в ее лаборатории.
Д.И. Менделеев

ВВЕДЕНИЕ

В современных условиях сельскохозяйственного производства одной из основных проблем, препятствующих реализации высокой эффективности агрохимических средств, являются абиотические и биотические факторы, вызывающие проявление окислительного стресса у растений, среди которых наиболее часто встречающимися являются засуха и загрязнение почв тяжелыми металлами [Гудковский, 2001; Вихрева с соавт., 2009; Верниченко, 2011; Гриценко, 2012; Шумилин, 2016].

Одним из приемов снижения отрицательного влияния стрессов на формирование продуктивности является применение минеральных удобрений. Существенную роль в получении высоких урожаев сельскохозяйственных культур играет оптимизация азотного питания. Однако при улучшении питания растений азотом все большее значение отводится вопросам применения микроэлементов и регуляторов роста.

В связи с этим аспекты изучения механизмов протекторной роли микроэлементов и регуляторов роста в процессе роста и развития сельскохозяйственных растений приобретают большую актуальность и практическую значимость. Среди большого разнообразия микроэлементов и регуляторов роста в последнее время основное предпочтение исследователей отдается применению селенсодержащих соединений, обладающих антиоксидантным действием в стрессовых условиях. В то же время таким микроэлементам, как молибден и кремний, отводится недостаточное внимание. Несмотря на многочисленные исследования, защитно-стимулирующая роль молибдена, кремния, селена и регуляторов роста на примере циркона, при формировании зерновой продуктивности и фотосинтетической активности зерновых культур, а также оптимальные приемы применения и отдельные аспекты их поглощения и накопления в различных органах яровой пшеницы в условиях окислительного стресса, вызванного дефицитом влаги и загрязнением почвы тяжелыми металлами, изучены недостаточно. В данное научное издание включены все эти вопросы, изучение которых происходило в лаборатории Физиологии питания и потенциальной продуктивности растений ВНИИА имени Д. Н. Прянишникова под руководством и с участием д. б. н., профессора Ниловской Н. Т.

1. ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ СТРЕССОВЫЕ РЕАКЦИИ У РАСТЕНИЙ

В современных условиях производства сельскохозяйственной продукции на растения постоянно действуют различные факторы среды, оказывающие влияние на скорость их развития и продуктивность. Стрессовыми называют факторы, вызывающие в клетках растений каскад специфических биохимических реакций, в результате которых нарушаются процессы роста и развития растений, что способствует снижению их урожайности [Балнокин, 2005; Канаш, 2008]. Под действием окислительных стрессов в растениях возникает в условиях, способствующих формированию активных форм кислорода (АФК), к которым относят анион-радикал О^•₂, пероксид водорода Н₂О₂, гидроперекисный радикал НО^-₂, гидроксил-радикал НО^•, а также синглетный кислород 1О₂ и озон О₃. Повышение содержания в клетках активных форм кислорода в клетках приводит к повреждению биомолекул и может вызвать гибель растений [Вихрева с соавт., 2012, Загостина с соавт., 2016; Шумилин, 2016]. Окислительный стресс в растениях возникает в результате действия практически всех неблагоприятных факторов внешней среды, включая засуху, почвенное засоление, загрязнение воздуха токсическими соединениями, такими, например, как озон, оксиды серы и азота, тяжелые металлы, низкие и высокие температуры, свет высокой интенсивности, ультрафиолетовое излучение, недостаток элементов минерального питания, некоторые пестициды, в том числе гербициды и фунгициды, а также патогены различной природы и др. В связи с этим существенное значение приобретают механизмы работы системы антиоксидантной защиты растений, снижающие внутриклеточные концентрации АФК, а также ограничивающие процессы синтеза токсических продуктов взаимодействия АФК с биополимерами и повышающие устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды [Суворов с соавт., 2009; Половинкина с соавт., 2010].

Окислительные формы стрессового воздействия являются основным видом абиотического стресса. Окислительный стресс, связанный с образованием больших количеств активных форм кислорода (АФК) возникает под действием абиотических факторов. Кислород при атмосферном давлении, кратковременном нагревании до 40–50 °С, наличии солнечного света и многих других факторов может способствовать необратимым изменениям белков, липидов и нуклеиновых кислот [D’Angio еt al., 2000; Fridovich, 1998; Креславский с соавт., 2012].

К активным формам кислорода относится большое количество анионов и радикалов. Из них основными являются: супероксидный анионрадикал О₂–, гидроксильный радикал ОН, пероксид водорода Н₂О₂, алкоксильный RO–, пероксильный ROO– и синглетно возбужденный молекулярный кислород 1О₂ и др. Все эти радикалы проявляют высокую реакционную способность вследствие окислительной активности, могут превращаться друг в друга и переходить из одной формы в другую. На их превращения будут влиять наличие металлов с переменной валентностью и характер процессов в среде их нахождения. Кроме того, АФК могут взаимодействовать с различными клеточными макромолекулами: ДНК, белками и т. п., что ведет к образованию большого числа окисленных продуктов [Аверьянов, 2008; Половинкина, 2010; Шумилин, 2016б].

Образующиеся в больших количествах активные формы кислорода имеют высокий окислительный потенциал и приводят к окислению веществ внутри живых организмов, нарушению функций, или разрушению клеток. Более того, показано, что одна из основных причин старения — это накопление окислительных повреждений биомолекул [Chakravarti et al, 2006; Starkov, 2006; Wiesner et al., 2006]. Установлено, что пять из шести основных видов АФК образуются в результате последовательного присоединения электронов к молекуле кислорода. Эти пять видов АФК являются короткоживущими соединениями. [Половинкина, с соавт., 2010; Шумилин, 2016б].

Гидропероксидный радикал является продуктом одноэлектронного восстановления кислорода. Восстанавливается он в протонированной форме. Частица, восстановленная в ионизированной форме, является анион-радикалом. При одноэлектронном окислении перекиси водорода образуется супероксид-радикал. Важным свойством супероксида является его долгий период жизни в водных растворах, в результате чего данная частица может «мигрировать». Гидропероксидный радикал НО• образуется в результате протонирования супероксида. Радикал НО• обладает более высокими окислительными свойствами, по сравнению с пероксидом водорода [Лукаткин, 2002; Fridovich, 1998; Полесская, 2007; Шумилин, 2016б]. Наибольшее количество супероксид-радикала образуется в результате транспорта электронов при деятельности митохондрий и хлоропластов. Так, в фотосистемах 1 и 2 супероксид является первичным продуктом восстановления кислорода [Полесская, 2007; Половинкина, с соавт., 2010; Хелдт, 2011; Шумилин, 2016б].

Генерация активных форм кислорода может протекать также и на мембране ядра. При присоединении второго электрона к супероксиду образуется пероксид водорода и гидроперекисный и перекисный анионы. В водных системах остатки супероксидного радикала при дисмутации образуют пероксид водорода и молекулярный кислород. Активность пероксида водорода связана не столько с его электронной активностью, сколько со способностью проникать через биологические мембраны, из-за того что молекула не несет в себе электрического заряда. Пероксид водорода образуется путем восстановления на оксидазах кислорода. Образующийся H₂O₂ в хлоропластах в результате фотолиза воды в фотосистеме 2 разлагается тут же каталазой. Кроме того, пероксид водорода может образовываться в хлоропластах и митохондриях при детоксикации супероксид-аниона, например, молекулами аскорбата. Образование пероксида водорода в клеточной стенке и плазмалемме связывают с деятельностью пероксидаз при защитной деятельности клетки [Полесская, 2007; Половинкина, с соавт., 2010; Хелдт, 2011; Новиков, 2012; Шумилин, 2016б].

Гидроксильный радикал является нестабильной АФК с низким периодом жизни. При этом он обладает высокой электрофильностью, что обуславливает его высокую окислительную способность. Этот радикал может образовываться в хлоропластах при окислении сульфитов до сульфатов. При передаче ему энергии без присоединения электронов (спонтанная дисмутация) может образовываться синглетный кислород (1О₂) [Лукаткин, 2002; Половинкина с соавт., 2010, Хелдт 2011; Шумилин, 2016б].

Известно, что длительное воздействие на растения комплекса неблагоприятных факторов внешней среды может вызывать избыточное накопление радикалов супероксида, перекиси водорода и других активных форм кислорода [Feucht, 1995; Scandalios, 1997; Ermler et al., 1999; Kalt et al., 2000; Болдырев с соавт., 2008].

Накопление АФК является основной причиной повреждений клеточных мембран и макромолекул вследствие действия стрессового фактора на организм [Асафова с соавт., 2009].

При накоплении АФК в клетках, в растительном организме наступает оксидативное состояние, или состояние окислительного стресса. В ходе деятельности активных форм кислорода происходит повреждение различных биополимеров, в частности нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов. Такие процессы называются перекисным окислением, а совокупность их действия — окислительной модификацией молекул. При деятельности активных форм кислорода в первую очередь повреждаются клеточные мембраны за счет перекисного окисления липидов, результатом которого в клеточных стенках образуются большие количества гидроперекисей жирных кислот. Дальнейшие превращения приводят к образованию в конечном итоге спиртовых и альдегидных производных с короткой углеродной цепью. Кроме того, нарушение липидного слоя мембран приводит к повышенной проницаемости для двухвалентных катионов, катионов водорода, анионов активных форм кислорода, увеличению вязкости мембраны, заряда поверхности и снижения активности ферментов клеточной стенки. Совокупность всех окислительных реакций, одновременно с повышением продуктов перекисного окисления липидов приводит к нарушениям целостности и физических свойств мембран [Половинкина с соавт., 2010; Загостина с соавт., 2016; Шумилин, 2016б]. Показано, что в малых концентрациях пероксид водорода индуцирует синтез более 30 белков [Storz et al., 1999; Шумилин, 2016б].

Немаловажным фактором, вызывающим проявления окислительного стресса у растений, является воздействие ультрафиолетовой радиации. С энергией фотонов красного и синего света солнца на землю попадают и УФ-лучи. При отсутствии внешних повреждений от прямого воздействия УФ-лучей, а также симптомов дисфункции или угнетения возможно повреждение отдельных органелл растения, в частности фотосинтетического аппарата, а также изменение структуры белков и ферментов, в результате чего может не только снижаться продуктивность, но и ухудшаться качество продукции [Тян с соавт., 2007; Тойама с соавт., 2009; Шумилин, 2016б].

В условиях почвенной засухи в растениях происходит ряд процессов, способствующих накоплению метаболитов окислительного стресса из-за снижения обводненности растений и активности некоторых ферментов. Следует отметить, что проявление почвенной засухи обычно связано с повышенной солнечной активностью, в результате чего увеличивается количество солнечного излучения, попадающего на поверхность растения и принимающего светособирающего комплекса фотосинтетического аппарата. В растениях существуют механизмы, позволяющие снизить количество поглощаемого света, например «отход» фотосинтетических аппаратов к обратной стороне клеточной стенки внутри клетки. Однако полностью прекратить поступление солнечного света растение не в состоянии. При этом в растительной клетке происходит постоянное принятие фотонов с помощью светособирающего комплекса и передача их на реакционные центры фотосистем. Фотон, перешедший на реакционный центр фотосистемы, в дальнейшем именуется экситоном. По умолчанию фотон движется к фотосистеме, у которой хромофор требует меньше энергии для возбуждения. Обычно это фотосистема 1. Если же активность фотосистемы 2 выше, то один из светособирающих комплексов фотосистемы 2 может переходить к фотосистему 1, повышая количество экситонов на ней [Белов с соавт., 2008; Хелдт, 2011, Алиев с соавт., 2016; Шумилин, 2016б; Кондратьев с соавт., 2018].

Основной функцией ФС 1 является образование восстановителя H⁺. Функцией фотосистемы 2 является образование окислителя О₂°–. При ступенчатом окислении воды в фотосистеме 2 происходит в том числе и образование молекул АФК. При этом если пул ферредоксина в фотосистеме 1 в передаче электрона на НАДФ⁺ перевосстановлен, электрон передается на кислород с образованием АФК. Супероксидисмутаза катализирует кислород с образованием перекисей и гидроперекисей. Все эти реакции являются основной причиной образования АФК в растениях в результате высокой активности солнечного света при снижении содержания влаги в почве и, как следствие, в растении. Основной ответной реакцией растения в этом случае являются процессы снижения активности фотолиза воды для предотвращения ее избыточных потерь и снижения интенсивности транспирации [Тоайма с соавт., Хелдт, 2011; Шумилин, 2016б, Антал, 2018].

В современном мире стрессам подвергаются как растения, сельскохозяйственные и дикие животные, так и человек. Уровень стрессовых реакций повышается с развитием уровня и распространения антропогенных факторов, таких как химизация и интенсификация сельского хозяйства, транспорт и различные отрасли промышленности и народного хозяйства. Развитие промышленности достигается путем увеличения мощностей производства и применения современных технологий, что приводит к повышению концентрации токсических выбросов и распространению токсикантов на большие расстояния, негативно воздействуя на окружающую живую природу [Балнокин, 2005; Чурсина, 2012, Шумилин, 2016].

В настоящее время существует несколько классификаций факторов, вызывающих стрессовое воздействие на растения, можно выделить две основные. По одной из самых распространенных классификаций факторы, вызывающие стрессовые реакции растений, подразделяют на 2 группы: биотические и абиотические.

Среди абиотических стрессов отмечают кислотность почв, воздействие тяжелых металлов, засухи, затопления, гипоксия, воздействие ультрафиолетовой радиации и высоких, либо низких, температур и др. К биотическим факторам относят воздействие микроорганизмов, бактерий, вирусов. В сельскохозяйственном производстве достаточно высокая конкурентная борьба видов (сорная растительность, болезни и т. п.), что вынуждает человека применять различные химические мелиоранты, средства защиты растений, увеличивая при этом стрессовую нагрузку антропогенного характера [Серегина, 1999; Балнокин с соавт., 1989; 2005; Шакирова, 2001; Лукаткин, 2002; Мазей, 2008, Асафова, 2009; Чурсина, 2012; Шумилин, 2016б].

Существует и другая классификация, за основу которой взята природа проявления воздействия. В этом случае факторы, вызывающие стресс в растительном организме, подразделяются на 3 группы: физические (недостаточное или избыточное увлажнение, температура, механическое воздействие и т. п.), химические (засоленность почв, промышленные отходы, газы, мелиоранты) и биологические (возбудители болезней, вредители и т. п.) [Аверьянов, 2008; Половинкина с соавт., 2010, ГОСТ Р 56257-2014; Шумилин, 2016б].

Следует учитывать, что в условиях живой природы на растительный организм в большинстве случаев воздействие факторов носит комплексный характер. Например, воздействие ультрафиолетовой радиации, вызывающей окислительные реакции, проявляется одновременно со стрессами, вызванными засухой, высокой температурой и засоленностью почв [Чудинова с соавт., 2006; Канаш с соавт., 2008; Хелдт, 2011]. Устойчивость растительного организма к стрессу будет напрямую связана с возможностью противодействия растения окислительному стрессу, вызванному различными факторами с одновременным воздействием ультрафиолетового света [Канаш с соавт., 2008]. Причем воздействие факторов тесно связано между собой, так как наличие какого-то одного может косвенно приводить к повышению риска второго, и наоборот. При этом эффект от различных стрессовых факторов может носить как синергический, так и аддитивный характер [Канаш с соавт., 2008; Чурсина, 2012; ГОСТ Р 56257-2014; Шумилин, 2016б].

Воздействие стрессовых факторов на живой организм, как правило, носит неоднозначное действие [Урманцев с соавт., 1986]. Повреждающий эффект проявляется в результате разрушения целостности клеточных мембран, нарушения процессов фотосинтеза, дыхания клетки, фосфорилирования и прочих процессов, связанных с жизнедеятельностью клетки. Следствием является частичная или полная потеря работоспособности клетки либо ее гибель. Разнообразные по природе стрессы могут вызывать в растительном организме нарушение процессов трансляции, что в свою очередь приводит к нарушению синтеза белка [Chakravarti et al., 2006]. Раздражающий эффект вызывает в клетке комплекс ответных мер, вызывающих предотвращение негативного эффекта при проявлении самого стресса [Генкель, 1982; Шумилин, 2016б]. Физиологические и непродолжительные стрессы могут запускать процессы активации метаболизма растений, что приводит к запуску адаптационных механизмов растения и может повышать сопротивляемость к другим возможным стрессовым факторам [Franco et al., 1999; Ishikawa et al., 1995; Нилова с соавт., 2017].

1.1. Дефицит влаги в почве

При производстве сельскохозяйственной продукции наиболее часто встречаемым фактором, ограничивающим получение высоких урожаев, является засуха. Дефицит влаги в почве в течение вегетационного периода — одна из основных причин снижения урожайности и ухудшения качества продукции сельскохозяйственных культур во всем мире. Наряду с активными изменениями климата в сторону повышения среднегодовых температур из-за увеличения накопления в атмосфере парниковых газов количество осадков уменьшается в вегетационный период, что приводит к снижению урожайности сельскохозяйственных культур. Наиболее заметными в мире были засухи 1972, 2000, 2003, 2009, 2010 гг., в результате которых экономики разных стран понесли большие финансовые и экономические потери, испытывая кроме того дефицит продовольственного звена [Черенкова, 2009, Половинкина с соавт., 2010; Телегин с соавт., 2013; Максютов с соавт., 2016; Клочков с соавт., 2019].

В Российской Федерации более половины обрабатываемых территорий находятся в зонах недостаточного и неустойчивого увлажнения. Наиболее сильная за последние годы засуха затронула нашу страну в 2010 г., когда за вегетационный период выпало менее 25% нормы осадков при резком повышении среднесуточной температуры воздуха по сравнению со среднемноголетними показателями, что привело к дефициту влаги и потерям урожая более чем 1/3 всех засеваемых сельскохозяйственных площадей [Клещенко, 2000; Фролов, 2011; Шумилин, 2016б].

Нечерноземная зона характеризуется сравнительно неустойчивыми условиями увлажнения, что в отдельные годы не позволяет получать высокие урожаи сельскохозяйственных культур. Обусловлено это водно-физическими свойствами большинства почв данной территории (особенно легких), малой глубиной пахотного и корнеобитаемого слоя. Для центральных районов европейской части России относительная повторяемость засух различных периодов составляет в среднем 30%. Засухи, характеризующиеся различной интенсивностью и продолжительностью, наблюдаются в различных регионах Нечерноземья. Последствием наступления засух является, как правило, снижение урожая, которое в Нечерноземной зоне России достигает 25–30% каждый третий год; до 50% — каждый восьмой год из десяти. Наиболее частыми являются так называемые кратковременные засухи, которые совпадают с критическим по уровню увлажнения периодом роста зерновых культур. Особенно подвержена засухам разной продолжительности юго-восточная часть зоны, где вероятность наступления засух составляет 20–30% (из 10 лет 2–3 года засушливых) [Николаев, 1992; Ивойлов, 1995; Ниловская с соавт., 2009а; Белолюбцев с соавт., 2013].

Засухой называют период (длительный или кратковременный) без дождей с повышенной температурой воздуха. Засуха может сопровождаться уменьшением влажности воздуха, что ведет на фоне высоких температур к увеличению транспирации, обезвоживанию и перегреву организма растений и последующей его гибели [Генкель, 1982]. Различают 3 типа засухи: почвенная, атмосферная и почвенно-атмосферная засуха [Генкель, 1982; Серегина с соавт., 2002; Серегина, 2008; Ниловская с соавт., 2009а; Черенкова, 2009].

Атмосферная засуха характеризуется низкой влажностью воздуха, которая, наряду с насыщенной влагой почвой, приводит к явлению эвакотранспирации, при котором уменьшение влажности воздуха ведет как к увеличению транспирации, так и к увеличению испаряемой влаги из почвы. Почвенная засуха приводит к критически низким показателям запаса воды в почве, почвенной влажности. Кроме того, недостаток влаги в почве ведет к снижению поглощающей способности корней, замедляя их развитие [Серегина с соавт., 2002; Ниловская с соавт., 2009а; Верниченко, 2015; Серегина, 2018; Liang et al., 1996 и многие др.].

Практически все растения чувствительны к недостатку влаги в течение всего вегетационного периода, как в периоды роста и развития определенного органа, так и при перераспределении элементов питания в растении. Однако в процессе вегетации растительного организма имеются периоды наиболее острой реакции на недостаток влаги у растения. Такие периоды называются критическими. В результате недостатка влаги в критические периоды в растительном организме происходят необратимые последствия [Генкель, 1982; Серегина, 1999, 2000, 2008; Осипова, 2000; Ниловская с соавт., 2001, 2009а; Пермякова с соавт., 2009; Воробейников с соавт., 2015].

Вопросам, посвященным изучению действию засухи на свойства почвы, рост и продуктивность растений и жизнедеятельность микроорганизмов, посвящено огромное число работ, большинство из которых было проведено с зерновыми культурами [Осипова, 2000; Серегина с соавт., 2002; Верниченко, 2002; Телевка, 2013; Яковлев, 2014; Надежкина, 2016; Шумилин, 2016б; Серегина, 2018 и многие др.]. Известно, что у злаковых культур критическими являются периоды от фазы выхода в трубку до колошения, а также фаза цветения. При этом в критический период обычно наиболее активно идет рост и формирование хозяйственно ценных частей растения [Таланов с соавт., 2008; Воскресенская, 2009; Шумилин, 2016б; Iba, 2002].

Помимо критического периода, когда оптимальное количество влаги обеспечивает получение высоких урожаев, важным условием для произрастания культуры в засушливых районах является достаточное количество воды в период всходов семян. По данным различных опытов, всхожесть семян яровой пшеницы при недостаточном водообеспечении снижалась на 55–65%, а период появления всходов был увеличен почти на 10 дней [Cерегина, 2000; Серегина, 2001; Кобцева, 2012].

Недостаток почвенной влаги ведет к переходу элементов питания из доступной в недоступную для растений форму. На фоне уменьшения поглощающей способности корней почти в 2 раза уменьшается степень поступления элементов питания в растение [Garg, 2003; Lindhauer et al., 2007]. Кроме того, повышенная температура и засушливые условия в период созревания зерна ведут к раннему прекращению оттока веществ из листьев, что приводит к щуплости и ухудшению технологических качеств зерна [Новиков, 2010].

Как недостаточное, так и избыточное увлажнение почвы неблагоприятно сказываются на протекании целого ряда физиолого-биохимических процессов в растении [Семенова, 2006; Полесская, 2007; Хайрулина с соавт., 2009; Хайрулина с соавт., 2010]. На клеточном уровне обезвоживание ведет к повышению содержания перекиси водорода в клетке, в результате чего активизируются окислительные реакции, которые приводят к ее гибели [Тян с соавт., 2007].

Водный дефицит приводит к нарушению многих фотосинтетических функций растений посредством модификации основных компонентов фотосинтетического аппарата, разрушения хлорофилл-белковых комплексов и нарушению линейного транспорта электронов, что приводит, в том числе к снижению объемов фотолиза воды и распределению накопленных ССК экситонов внутри зеленых пигментов растений и образованию АФК [Хелдт, 2011; Рустамов, 2014; Серегина с соавт., 2015; Шумилин, 2016б; Тютерева с соавт, 2017]. При этом уменьшение обеспеченности растений влагой приводит к тому, что площадь фотосинтетической поверхности листьев и состав фотосинтетического аппарата обычно ухудшаются прямо пропорционально друг другу, что говорит о том, что все факторы находятся в прямой зависимости [Earl et al., 2003; Коломейченко с соавт., 2008; Мыхлык с соавт., 2015].

Торможение процессов фотосинтеза связано также с преждевременным старением листа в результате образования высоких количеств АФК [Wahid, 2009]. Большинство растений адаптируется к засухе благодаря изменениям в составе фотосинтетических мембран, которые оптимизируют ее проводимость [Navari-izzo et al., 2000]. Наиболее чувствительными из фотосинтетических реакций к действию разных стрессоров считают процесс выделения кислорода, функционирование и гетерогенность фотосистемы 2 (ФС 2) [Пшибытко, 2003; Шумилин, 2016б]. Стрессовые реакции приводят к изменению размера светособирающей антенны ФС 2, при этом происходит модификация донорной и акцепторной систем, степени фосфорилированности белков комплекса ФС 2 [Flexas et al., 2006; Антал, 2018].

Почвенная засуха часто совпадает с повышенной солнечной активностью, в результате чего накапливаемые экситоны светособирающих комплексов при недостатке молекул воды в реакционных центрах фотосистем способствуют образованию активных форм кислорода — гидроперекисей и супероксид-радикалов, которые не могут в полной мере редуцироваться посредством ферментов и в результате повреждают сам фотосинтетический аппарат [Хелдт, 2011; Ветошкина, 2016; Шумилин, 2016б].

1.2. Загрязнение почвы тяжелыми металлами

В мире одной из основных задач современного сельскохозяйственного производства является получение экологически чистой и безопасной продукции. Известно, что загрязнение почв тяжелыми металлами в результате антропогенного воздействия приводит к повышению их содержания в составе растительной продукции, которая является источником питания человека и животных. Основными источниками антропогенного поступления тяжелых металлов являются: сбрасывание сточных вод, сжигание жидкого, твердого топлива, промышленное производство, деятельность плавильных заводов, внесение в почву средств химизации. Токсические вещества, выбрасываемые в атмосферу и гидросферу, в результате попадают в почву, которая, являясь природным накопителем тяжелых металлов в окружающей среде, служит основным источником загрязнения сопредельных сред. В связи с этим аспекты изучения механизмов уменьшения токсического воздействия на растения тяжелых металлов и снижения накопления в растениеводческой продукции токсических элементов имеют большую актуальность и практическую значимость [Черных, 2003; Титов, 2007; Коротченко, 2010; Кошкин с соавт., 2010; Чурсина, 2012; Телевка, 2013; Шумилин, 2016б].

Источниками загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами могут являться выбросы крупных заводов тяжелой промышленности, крупных сельскохозяйственных предприятий, автомагистрали и автодороги с высоким трафиком, а также сброс стоков, повсеместный выброс мусора, рост площадей под организованные свалки без технологий переработки и утилизации мусора, нерациональное использование химических мелиорантов, больших количеств удобрений. Негативные последствия загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами представляют реальную угрозу для биосферы. Из-за недооценки этого фактора в агроландшафтных системах различных регионов. Возникает необходимость проведения агротехнических и агрохимических мероприятий, уменьшающих их подвижность и снижение уровней поступления в растения. В настоящее время такие исследования выполняют все федеральные государственные учреждения, центры и станции агрохимической службы Минсельхоза России. Объем обследованных пахотных земель на содержание тяжелых металлов по отношению к их общей площади на 1 января 2000 г. в целом по России составляет: по свинцу — 60,2%; по кадмию — 47,5%; по цинку — 56,9% [Ульяненко с соавт., 2012; Карпухина с соавт., 2012; Чурсина, 2012].

Многолетними исследованиями выявлено чуть более десятка элементов, признанных приоритетными загрязнителями биосферы по степени токсичности, распространенности, способности накапливаться в пищевых цепях. Среди них — Hg, Pb, Cd, As, Cu, V, Zn, Mo, Co, Ni, Sn, Sb. По данным многих авторов, наиболее опасными являются три элемента: ртуть, свинец и кадмий, которые подлежат первоочередному контролю. Почвы, территории которых по содержанию тяжелых металлов c концентрациями выше предельно (ориентировочно) допустимых, подразделяются на зоны неудовлетворительной, чрезвычайной и катастрофической экологической ситуации. На поч­вах с неудовлетворительной эколого-токсикологической ситуацией всю продукцию необходимо каждый год контролировать по содержанию тяжелых металлов. Почвы в зонах чрезвычайной и катастрофической экологической ситуации пригодны для возделывания только технических культур по специальной технологии [Водяницкий, 2012; Чурсина, 2012].

Основным критерием санитарно-гигиенической оценки экологической безопасности почв химическими веществами является показатель предельно допустимой концентрации (ПДК). Однако необходимо учитывать, что для оценки уровня загрязнения почв имеются различные показатели. Было установлено, что имеющиеся градации ПДК тяжелых металлов в почвах не учитывают буферные свойства почв, структуру, гранулометрический состав, кислотно-основные свойства, состояние экосистем, степень воздействия его на другие компоненты экосистемы [Черных с соавт., 1999; Матвеев с соавт., 2001; Соколов с соавт., 2001; Черников с соавт., 2004: Левшаков, 2011]. Поэтому ПДК не может быть однозначной оценкой качества продукции, но его можно использовать для предварительной оценки. В настоящее время используется ряд санитарно-гигиенических нормативов, в том числе ориентировочно допустимые концентрации (ОДК). В связи с этим в 1995 г. Госком­эпиднадзором выпущено Дополнение № 1 к перечню ПДК № 6229-91 (Гигиенические нормативы ГН 2.1.7.2042–06) «Ориентировочно допустимые концентрации тяжелых металлов и мышьяка в почвах» с учетом гранулометрического состава и кислотности. Например, для песчаных и супесчаных почв ОДК валового содержания цинка, свинца и кадмия установлены в пределах фонового варьирования и составляют соответственно 55; 32; 0,5 мг/кг, суглинистых и глинистых почв при pH KCl < 5,5–110; 64; 1,0; и для суглинистых и глинистых при pH KCl > 5,5–220; 96; 2,0 [Матвеев с соавт., 2001; Соколов с соавт., 2001, 2008; Пименова, 2009].

Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почвенном растворе — наиболее важная экологическая характеристика почвы, поскольку определяет миграцию тяжелых металлов по профилю и уровни поглощения их растениями. На подвижность токсических элементов в почвах оказывают существенное влияние изменение влажности почв, активность микробиоты, кислотно-основные и окислительно-восстановительные условия, содержание хелатообразующих соединений, гранулометрический состав, количество органического вещества. Наибольшее влияние оказывают кислотно-основные условия, которые обусловливают формы нахождения соединений элементов, а также знак и величина заряда частиц в растворе. Величина сорбции ионов тяжелых металлов определяется значением рН почвенного раствора. При уменьшении рН увеличивается растворимость соединений большинства элементов, в том числе Pb, Cd, Cu, Zn, Ni, Mn, Fe, Co, а следовательно, и их подвижность в системе твердая фаза — раствор [Cavallaro, et al., 1980; Pelzer, 1987; Роева с соавт., 2002; Аржанова с соавт., 2006; Водяницкий, 2012].

На миграционные процессы тяжелых металлов влияет состояние органического вещества в почве. Низкомолекулярные фракции являются основным комплексообразующим компонентом для цинка, кадмия и марганца, в то время как свинец и медь наиболее активно связываются высокомолекулярными фракциями органического вещества [Аржанова с соавт., 1990]. Выявлено, что связывание тяжелых металлов в почве происходит за счет образования солей гуминовых кислот. Комплексы меди, свинца и кадмия с гуминовыми кислотами стабильны при рН 5, цинка и никеля при рН 7 [Ульяненко с соавт., 2001; Пляскина с соавт., 2005; Галактионов с соавт., 2007; Чурсина, 2012]. Распределение кадмия в почве определяется ее генезисом, типом материнской породы и физико-химическими процессами. Для дерново-подзолистых почв характерно накопление кадмия в гумусовом и иллювиальном горизонтах [Черных, 2000 ; Черных с соавт., 2000].

Исследования, проведенные в условиях вегетационных, микрополевых и полевых опытов, показали, что на кислых почвах накопление тяжелых металлов в растениях идет более интенсивно, чем на почвах с нейтральной или близкой к нейтральной реакцией среды. Доступность кадмия и цинка для растений выше на кислых почвах, чем на нейтральных. Так, сельскохозяйственные культуры, возделываемые на загрязненной дерново-подзолистой слабоокультуренной почве, содержали значительно больше цинка, свинца и кадмия, чем на окультуренной дерново-подзолистой почве и черноземе с тем же уровнем загрязнения [Зырин, 1979; Kwiecien, et al., 2002; Черных с соавт., 2003; Losak, et al., 2004; Соколова с соавт., 2006; Волкова, 2007; Паладич, 2007; Чурсина, 2012].

Максимальную фитотоксичность цинк, свинец и кадмий проявляют на дерново-подзолистой слабоокультуренной почве. Токсичное действие тяжелых металлов на различные сельскохозяйственные культуры уменьшается при повышении уровня плодородия загрязненных почв [Черных, 2001; Черных с соавт., 2003; Соколова с соавт., 2006].

По данным агроэкологического обследования почв Российской Федерации, в 2002 г. в ряде субъектов не наблюдалось превышения ОДК тяжелых металлов в почве и атмосфере. К таким областям можно отнести Республику Калмыкия, Татарстан, Северную Осетию — Аланию, Хабаровский край, Ивановскую, Тверскую, Костромскую, Ярославскую, Владимирскую, Томскую, Тюменскую области. К территориям нашей страны, где имеются почвы с превышенным содержанием кадмия, относятся: Оренбургская область (4,2%), Республика Коми (5,6%), Мурманская область (3,0%), Брянская область (1,8%), Кемеровская область (2,0%). Около 56,3% всех земель относятся к землям с чрезвычайной экологической ситуацией по загрязнению кадмием [Агроэкологическая характеристика, 2002].

Растения в зависимости от биологических особенностей по-разному способны накапливать тяжелые металлы и прочие токсиканты. По степени накопления ТМ все растения разделяют на 3 группы: аккумуляторы, индикаторы, исключители [Clemens, 2006; Verbruggen et al., 2009].

К аккумуляторам относят растения, которые накапливают тяжелые металлы в надземной части в больших количествах. Индикаторы не накапливают высоких концентраций тяжелых металлов, однако содержание в их надземных частях тяжелых металлов коррелирует с содержанием токсикантов в почве, на которой они произрастают. Исключители обычно не накапливают тяжелые металлы в надземных частях растений, однако содержание ТМ в их корнях может достигать высоких значений [Серегин

...