автордың кітабын онлайн тегін оқу Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе. Монография
Информация о книге
УДК 631.8
ББК 40.40
С32
Автор:
Серегина И. И. – доктор биологических наук, профессор кафедры агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева. Автор учебников и учебных пособий, научных и учебно-методических работ. В 2017 г. получена золотая медаль за достижения в исследованиях по изучению защитно-стимулирующего действия микроэлементов.
Рецензенты:
Минеев В. Г. – доктор биологических наук, заведующий кафедрой агрохимии МГУ имени М. В. Ломоносова, академик РАН;
Черных Н. А. – доктор биологических наук, профессор, декан экологического факультета РУДН.
В монографии рассматриваются аспекты влияния цинка, селена и регуляторов роста на продукционный процесс и адаптивную способность яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания. Анализируются результаты экспериментов по изучению различных уровней азотного питания, применения микроэлементов и регуляторов роста на продуктивность, химический состав, фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы в условиях окислительного стресса. Представлены данные о действии изучаемых агрохимических средств на размеры потребления, азота удобрений и почвы, перераспределение меченого азота удобрений между органами растений пшеницы.
Работа предназначена для специалистов в области агрохимии и физиологии растений, бакалавров, магистров, аспирантов, обучающихся по направлению «Агрохимия и агропочвоведение», и преподавателей высших и средних специальных учебных заведений.
УДК 631.8
ББК 40.40
© Серегина И. И., 2017
© ООО «Проспект», 2017
Введение
В современных условиях сельскохозяйственного производства при создании технологий выращивания зерновых и овощных культур для получения высоких стабильных урожаев высокого качества необходимо изучение механизмов и закономерностей продукционного процесса. Среди важнейших приоритетных путей реализации адаптивного потенциала сельскохозяйственных культур в различных условиях выращивания является оптимизация минерального питания. Основным направлением исследований является изучение физиологической устойчивости растений к изменяющимся условиям окружающей среды.
В настоящее время установлено, что факторами, ограничивающими получение высоких стабильных урожаев высокого качества, являются биотические и абиотические стрессы, вызывающие чрезмерные оксидантные нагрузки на растения. Среди абиотических факторов, усиливающих окислительное воздействие на растения и отрицательно влияющих на формирование продуктивности, наибольшее значение имеют засухи в критический период роста растений [Николаев, 1994; Шевелуха, 1992; Acharya, 1993; Velich, 1993; Кумаков с соавт., 1994; Liang et al., 1996; Удовенко, 1994; Ивойлов с соавт., 2002; Осипова, 2002; Ниловская, 2002, Ниловская с соавт., 2003; Вихрева с соавт., 2012; Синдирева, 2012]. Низкая урожайность в ряде районов определяется высоким содержанием техногенных загрязнителей в почве, среди которых на первом месте располагаются тяжелые металлы [Минеев с соавт., 1993, 2000; Черных, 1995; Черных с соавт., 1999; Овчаренко, 1996, 2000; Зубкова, 2004; Челтыгмашева с соавт., 2004; Гармаш, 2006].
В условиях окислительного стресса, вызванного периодически возникающими засухами и возрастающей техногенной нагрузкой на почву несомненный научный и практический интерес представляет изучение и научное обоснование приемов использования азотных удобрений, которым принадлежит первостепенное значение в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, поскольку азот в Нечерноземье находится в недостатке и, являясь основным из лимитирующих факторов, определяет формирование продуктивности. При решении теоретических и практических вопросов применения удобрений метод изотопных индикаторов в агрохимических исследованиях позволяет установить не только коэффициенты использования растениями вносимого азота, но и определить оптимальные условия использования азотных удобрений и микроэлементов.
К агрохимическим средствам, которые оказывают существенное влияние на продуктивность и устойчивость сельскохозяйственных культур, относятся микроэлементы и регуляторы роста. В связи с этим возрастает актуальность научного обоснования аспектов влияния различных микроэлементов, в том числе цинка и селена, а также регуляторов роста на реализацию адаптивных способностей и повышение устойчивости растений в агроценозе. Это и определило направление нашей работы, которая проводилась в течение 20 лет с использованием лабораторных, вегетационных и полевых методов исследований влияния обработок семян и растений различных сортов яровой пшеницы соединениями цинка, селена и растворами регуляторами роста в зависимости от уровней азотного питания в условиях окислительного стресса, вызванного засухой и высоким содержанием тяжелых металлов в почве.
Автор выражает огромную признательность своему учителю, заслуженному деятелю науки РФ, профессору Н. Т. Ниловской, родителям, мужу и дочери за поддержку и понимание.
Глава 1.
Роль цинка в регулировании продукционного процесса яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения
Необходимость того или иного элемента для питания растений обусловлена его ролью в физиологических и биохимических процессах растительного организма. Установлено, что наиболее существенной ролью цинка является то, что он входит в состав разнообразных энзимов в качестве протеолитической группы: дегидрогеназы, альдолазы, изомеразы, трансфосфорилаз, РНК- и ДНК-полимеразы, протеиназы, фосфогидролазы, карбоангидразы и т. д. [Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Val et al. 1990; Rusu et al., 1994; Agarwala et al., 1995; Sasaki et al., 1998; Шишкин с соавт., 1998; Genc et al., 2002]. Основные функции цинка в растениях связаны с метаболизмом углеводов, протеинов и фосфата, а также с образованием ауксинов, ДНК и рибосом. Есть также свидетельства, что цинк влияет на проницаемость мембран и стабилизирует клеточные ксилемы микроорганизмов [Школьник, 1974; Кабата-Пендиас с соавт., 1989], а у высших растений образует комплексы с пептидами: (глютаминовая кислота – цистеин)n – глицин [Zenk, 1996], кроме того, обнаружены белки со структурой «Zn-пальцы», участвующие в сигналинге и регуляции транскрипции [Hall at al., 2003; Радионов с соавт., 2007].
Впервые еще в конце 1930-х гг. в нашей стране проводилось изучение влияния цинковых удобрений на травянистые растения с применением яровизации семян зерновых в 0,06-процентном растворе сульфата цинка под руководством П. А. Власюка [1976; с соавт. 1968, 1969]. При этом было получено повышение урожая зерновых от 1 до 30 ц/га (по сравнению с обычной яровизацией). Расход сульфата цинка составлял 20 г на гектарную норму семян. В опытах с применением цинка, проведенных в Каменной степи на обыкновенных черноземах предпосевная обработка семян этим микроэлементом дала лучшие результаты, чем яровизация семян в растворе цинковых солей [Школьник М. Я. с соавт., 1957], что открыло широкие перспективы для использования цинка.
1.1. Действие цинка на формирование продуктивности яровой пшеницы при оптимальных условиях водообеспеченияи в зависимости от уровня азотного питания
Вопросу изучения такого способа применения цинка, как предпосевная обработка семян различных культур, посвящены работы многих исследователей [Попов с соавт., 1973; Тома, 1975; Малыхина, 1975; Власюк, 1976; Спицина, 1985; Кудашкин, 1986; Чумаченко, 1986; Чумаченко с соавт., 1989; Анспок, 1990; Пайлик, 1990; Собачкин, 1990; Ягодин с соавт., 1990; Dong et al., 1995; Ковалева, 1995; Hong et al., 1996; Ислам, 1998; Аристархов, 2000; Склярова, 2006-а]. Авторами показано, что при использовании предпосевной обработки семян раствором сульфата цинка улучшается всхожесть семян, увеличиваются масса и длина проростков. Этот микроэлемент при предпосевном намачивании семян воздействует на пластинчатую, едва пробуждающуюся к росту эмбриональную ткань зародыша. Возрастает скорость протекания биохимических процессов и обмена веществ, повышается активность ферментов, за счет чего увеличивается энергия прорастания семян, ускоряется развитие растений, улучшается рост корней и надземных органов. При использовании цинка увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к значительному повышению урожайности и качества растениеводческой продукции.
В результате исследований ряда авторов было установлено, что у злаковых растений цинк изменяет соотношение соломы к зерну в пользу последнего и увеличивает абсолютную массу зерна, что приводит к значительному возрастанию использования питательных веществ и повышению урожая [Малыхина, 1975; Тома, 1975; Спицина, 1985; Анспок, 1990; Аюба, 1992]. Улучшая посевные качества семян, цинк способствует повышению энергии прорастания на 12%, всхожести – на 7% по сравнению с контролем и определяет рост урожайности различных сортов яровой пшеницы на 13–30%. При этом цинк повышает качество растениеводческой продукции: увеличивает содержание белка, сырой клейковины, крахмала, азота в зерне и соломе, а также содержание цинка в зерне и соломе [Боме с соавт., 1985; Шакури, 1990; Ковалева, 1995; Ислам, 1998; Ислам с соавт., 1998; Дианова, 1999; Аристархов, 2000].
Многоплановая роль цинка в жизнедеятельности растений и тесная корреляция его применения с продуктивностью сельскохозяйственных культур подтверждена многочисленными исследованиями. Однако продолжает оставаться актуальной разработка и совершенствование научных основ рационального агрохимически эффективного и экологически безопасного применения цинксодержащих удобрений, которые обеспечивают получение максимальных урожаев культур в условиях окислительного стресса, вызванного дефицитом влаги в почве. Это связано с высокой долей почв (80–96%) требующих внесения цинковых удобрений. Высокий процент низкообеспеченных цинком почв отмечается практически во всех регионах (> 50%), но особенно в Центрально-Черноземном (83%), Поволжском (92%), Северо-Кавказском (86%), Уральском (91%), Западно-Сибирском (94%) и Восточно-Сибирском (93%) [Аристархов, 2000].
Выбор дозы микроэлемента в значительной степени зависит от способа применения, культуры, содержания элемента в почве. Г. В. Попов с соавт. еще в 1973 г. отметили, что предпосевная обработка семян растворами солей цинка найдет широкое использование в производстве только в том случае, когда для каждой культуры будет установлена максимально допустимая концентрация микроэлемента при минимальном расходе жидкости на 1 ц семян. Основным преимуществом предпосевной обработки семян цинком является небольшой расход цинксодержащего удобрения, полностью исключающего контакт микроэлемента с почвой и, следовательно, снижающего загрязнение окружающей среды. При этом способе растения используют от 40 до 100% внесенного цинка [Анспок, 1994].
Вопросу изучения концентраций цинка для обработки семян различных культур и определения оптимальных посвящено много исследований. Так, Н. А. Боме с соавт. [1985] рекомендовали использовать цинк действующего вещества г на 1 ц семян : для зерновых – 10; Н. И. Чумаченко [1986] – 30; для зернобобовых – 40; для злаковых трав и риса – 100. В рекомендациях по предпосевной обработке семян [1986; 1987] указано, что лучше использовать сульфат цинка в дозе 80–100 г Zn/ц семян пшеницы при расходе жидкости 1,0–1,5 л. Это подтверждается исследованиями И. В. Ковалевой [1995]. Мб. З. Ислам [1998] в вегетационных и полевых опытах с пшеницей разных сортов использовал предпосевную обработку семян цинком в дозе 1 5 г/ц. Автор отмечает наличие сортовой специфики в отношении цинка. Т. Б. Дианова [1999] выявила, что для зерновых культур оптимальной дозой микроэлемента оказалась 30 г/ц семян.
Обобщение имеющихся в настоящее время материалов по изучению влияния цинка на растения свидетельствует о том, что действие этого микроэлемента в значительной степени зависит от индивидуальных особенностей культуры. Для большинства растений наилучшим способом применения цинка является предпосевная обработка семян. Однако для каждой конкретной культуры и сорта необходимо устанавливать оптимальную дозу элемента. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению воздействия цинка на продуктивность различных культур, практически нет сведений, отвечающих на вопрос, за счет каких физиолого-биохимических механизмов происходит увеличение массы зерна растения. Также малоизучен вопрос влияния цинка на процессы формирования и реализации потенциала продуктивности растений в зависимости от условий внешней среды (уровень азотного питания, погодные условия).
Для выбора оптимальной концентрации цинка и оценки роста растений яровой пшеницы сортов Иволга, Лада и Московская 35 на I–II этапах органогенеза под влиянием обработки семян растворами сульфата цинка (ZnSO4 · 7Н2О) различных концентраций была проведена серия лабораторных экспериментов в термостате с проращиванием семян в рулонах фильтровальной бумаги в течение 7 суток. Результаты экспериментов по изучению эффекта действия цинка на всхожесть семян пшеницы различных сортов при оптимальном водообеспечении показали, что действие предпосевной обработки зависит от концентрации цинка. Показано, что наибольшее положительное влияние цинка на биометрические показатели проростков пшеницы – при дозе 60 г цинка на 1 ц семян. Наблюдалось достоверное возрастание длины ростков изучаемых сортов в 1,34–1,37 раза, длины корней – в 1,14–1,50 раза, массы растений – в 1,62–1,82 раз. В условиях оптимального водообеспечения применение цинка в дозе 60 г на 1 ц семян способствовало возрастанию массы корней пшеницы сортов Иволга и Лада, о чем также свидетельствуют наибольшие показатели индекса длины корней (ИДК) (ИДК составили 150 и 115 соответственно).
Корневой индекс (КИ), определяемый генетическими характеристиками растений, показывает влияние фактора на устойчивость растений к различным факторам. Расчет соотношений массы корня к массе надземной части (КИ) в наших экспериментах показал, что этот показатель в контрольных вариантах составляет 0,69 (сорт Лада) и 0,28 (сорт Иволга). Применение обработки семян цинком из расчета 60 г на 1 ц семян привело к увеличению КИ пшеницы сорта Иволга (до 0,75).
Таким образом, анализируя результаты проведенных экспериментов, можно сделать вывод о том, что оптимальной для обработки семян является доза 60 г цинка на 1 ц семян. Эта концентрация цинка использовалась нами для дальнейших экспериментов.
Для изучения влияния предпосевной обработки семян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие, продуктивность и интенсивность поглощения азота удобрений и почвы растениями пшеницы сорта Иволга в зависимости от уровня азотного питания и водообеспечения были проведены опыты № 1 и 3 в вегетационном домике. Опыт № 2 – в фитотронной установке. мян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы сорта Лада. Схемы опытов № 12–14 представлены в табл. 2.
Как показывает анализ результатов, представленных в табл. 1, цинк в выбранной концентрации для обработки семян оказывал положительное влияние на продуктивность растений пшеницы сортов Иволга и Лада, что согласуется с результатами опытов с зерновыми культурами [Azad et al., 1993; Kalayci et al., 1999; Torun et al., 2001]. В наших экспериментах получено, что величина продуктивности пшеницы зависела от условий выращивания, сложившихся в течение периода вегетации. Метеоусловия оказывают существенное влияние на продуктивность и качество возделываемых культур. Изменчивостью погоды объясняется изменение эффективности удобрений в Нечерноземной зоне на 25–60% и в черноземной на 35–70% [Потапов, 1969; Федосеев, 1985; Николаев, 1994; Копылов, 2002; Маслова, 2004]. Поэтому опыты, проведенные в вегетационном домике при неблагоприятных погодных условиях (опыты № 1, 3) в фитотронной установке (опыт № 2), где создавались благоприятные температурно-влажностные условия выращивания, имеют не только теоретическое, но и практическое значение. В результате опытов выяснено, что использование обработки семян пшеницы сортов Иволга и Лада цинком (см. табл. 1) проявило наибольшую эффективность в условиях высокого обеспечения азотом (N3 – 300 мг азота на 1 кг почвы). При этом возрастало число зерен в колосе у растений сорта Иволга: до 20,2–25,2 шт. в опыте № 1 и до 32,2–34,4 шт. в опыте № 3. У растений сорта Лада (опыт № 2) число зерен увеличилось до 21,2–26,4 шт. Также наблюдалось возрастание массы 1000 зерен. Влияние цинка на ростовые функции, а также на процессы формирования продуктивности Т. И. Пузина [2004] объясняет изменением гормонального баланса растений в пользу цитокининов.
Таким образом, в наших экспериментах выявлено, что цинк оказывает положительное влияние на продуктивность пшеницы различных сортов, что согласуется с результатами исследований различных авторов, которые также наблюдали положительную отзывчивость различных зерновых культур на применение цинка [Дианова, 1999; Torun et al. 2001, Осипова, 2002; Цыганова, 2005; Склярова, 2006, 2006-а].
Таблица 1
Влияние обработки семян цинком на формирование и реализацию продуктивности пшеницы при оптимальном водообеспечении
|
Уровень азота |
Обработка семян |
Масса зерна, г на 1 растение |
Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт. |
Число зерен, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
Кхоз, % |
| Сорт Иволга |
||||||
| Опыт № 1 (вегетационный домик) |
||||||
| N1 |
Н2О |
0,35 |
66,1 |
17,1 |
18,0 |
32 |
| Zn |
0,40 |
85,2 |
20,2 |
19,1 |
32 |
|
| N3 |
Н2О |
0,39 |
69,2 |
19,4 |
19,1 |
29 |
| Zn |
0,50 |
81,3 |
25,2 |
22,4 |
36 |
|
| НСР 05А/В, АВ |
0,04/0,03 |
2,1/1,7 |
2,2/1,8 |
2,1/1,3 |
||
| Опыт № 3 (фитотронная установка) |
||||||
| N2 |
Н2О |
1,20 |
78,2 |
28,1 |
30,2 |
40 |
| Zn |
1,30 |
87,2 |
32,2 |
35,0 |
42 |
|
| N3 |
Н2О |
1,30 |
80,3 |
32,0 |
33,3 |
42 |
| Zn |
1,50 |
92,1 |
34,4 |
37,5 |
45 |
|
| НСР05 |
0,03/0,03 |
4,1/3,5 |
3,1/2,0 |
3,0/2,0 |
||
| Сорт Лада |
||||||
| Опыт № 2 (вегетационный домик) |
||||||
| N1 |
Н2О |
0,40 |
70,1 |
19,1 |
20,0 |
32 |
| Zn |
0,45 |
82,3 |
21,2 |
23,2 |
33 |
|
| N3 |
Н2О |
0,48 |
72,4 |
22,2 |
23,4 |
30 |
| Zn |
0,55 |
80,2 |
26,4 |
26,4 |
34 |
|
| НСР05 |
0,05/0,04 |
4,1/2,1 |
2,0/1,6 |
2,3/2,0 |
||
Примечание: НСР – наименьшая существенная разность, рассчитанная двухфакторным методом дисперсионного анализа, где фактор А – доза азота, фактор В – обработка семян, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. 2, 5, 6.
Выявлено, что эффективность цинка выше в более хороших условиях азотного питания, так как физиологическая роль цинка у растений тесно связана с его участием в азотном обмене. Известно, что цинк не только принимает участие в процессе биосинтеза белка, но и увеличивает поглощение азота из окружающей среды. Об этом свидетельствует увеличение продуктивности в вариантах с высокой дозой азота (N300), а также коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз, %), отражающий долю биомассы зерна в общей биомассе растений.
Величина конечной продуктивности растений является результатом жизнедеятельности в течение всей вегетации. Уже в период закладки и развития цветков на конусе нарастания главного побега (IV этап органогенеза) можно оценить продуктивность и реакцию растений на обработку семян цинком (см. табл. 1). Результаты проведенных анализов показали, что цинк оказал положительное влияние на число цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега, что повысило озерненность колоса. Причем при выращивании пшеницы в более благоприятных условиях фитотронной установки (опыт № 3) доля реализации цветков и озерненность колоса были выше, что способствовало более значительному увеличению продуктивности растений. Как показано в ряде работ, цинк воздействует на пластинчатую, едва пробуждающуюся к росту эмбриональную ткань зародыша [Тома, 1975; Анспок, 1990; Azad et al., 1993; Пузина, 2004]. При этом возрастает скорость протекания биохимических реакций, за счет чего ускоряется развитие растений, улучшается рост корней и надземных органов. Вследствие этого увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к повышению урожайности растений.
Таким образом, можно сделать вывод о том, что повышение продуктивности растений при оптимальном водообеспечении обусловлено воздействием цинка на формирование цветков на конусе нарастания главного побега, озерненность колоса и массу 1000 зерен.
Ряд морфофизиологических показателей фотосинтетической деятельности растений отражает эффективность процессов накопления и использования ассимилятов листьев и запасных веществ стебля в формировании урожая зерна [Ниловская, 2005; Никитишен с соавт., 2007]. В наших экспериментах изучалось влияние цинка на показатели фотосинтетической деятельности растений и характер донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растении между вегетативными и генеративными органами, а также их взаимосвязь их с продуктивностью пшеницы (см. табл. 2).
Таблица 2
Влияние обработки семян цинком на продуктивную работу листьеви донорно-акцепторные отношения пшеницы в зависимости от уровня азотного питания
|
Уровень азота |
Обработка семян |
Фотосинтетическая деятельность |
Донорно-акцепторные отношения |
|
|
ПРЛ, г/м2 в сутки |
УППЛ, мг/см2 |
М зерна М лист |
||
| Сорт Иволга (опыт № 1) |
||||
| N1 |
Н2О |
0,94 |
1,81 |
2,10 |
| Zn |
1,07 |
1,21 |
2,34 |
|
| N3 |
Н2О |
1,28 |
1,95 |
1,62 |
| Zn |
1,40 |
1,36 |
1,86 |
|
| НСР05 |
0,09/0,06 |
0,22/0,16 |
0,15/0,12 |
|
| Сорт Лада (опыт № 2) |
||||
| N1 |
Н2О |
1,15 |
1,85 |
2,42 |
| Zn |
1,39 |
1,62 |
2,67 |
|
| N3 |
Н2О |
1,01 |
1,99 |
2,75 |
| Zn |
1,25 |
1,28 |
2,89 |
|
| НСР05 |
0,09/0,06 |
0,05/0,03 |
0,07/0,05 |
|
Примечание: ПРЛ- продуктивная работа листьев, определяемой количеством массы зерна (г) на единицу фотосинтетического потенциала; УППЛ – удельная поверхностная площадь листьев, определяемую отношением массы листьев к площади и показывающую эффективность работы листьев в изучаемых условиях; Мзерна/Млистьев – отношение массы зерна к массе листьев.
Как показывают результаты наших исследований, цинк оказывал наиболее эффективное действие на продуктивную работу листьев (ПРЛ), которая увеличивалась у сорта Иволга с 0,94–1,28 до 1,07–1,40 г/м2/сут., у сорта Лада – с 1,01–1,15 до 1,25–1,39 г/м2/сутки. Отмечено также снижение удельной поверхности плотности листьев (УППЛ) до 1,21–1,36 и 1,28–1,61 мг/см2 соответственно, что позволило растениям более экономно расходовать ассимилянты и лучше обеспечивать наливающийся колос, о чем также свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (табл. 1).
Проведенные нами исследования позволили установить, что эффект действия цинка проявился в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев и продолжительности ее функционирования, снижения удельной поверхностной плотности, а также изменения донорно-акцепторных отношений между вегетативными и генеративными органами, что имеет больше значение при формировании продуктивности пшеницы (см. табл. 1). Отношение массы зерна к массе листьев (Мзерна/Млистьев) является показателем, отражающим меру напряженности донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом [Кумаков, 1980; Кумаков с соавт., 1991], определяющим структуру растения пшеницы, а также перераспределение пластических веществ из листьев в колос [Удовенко, 1999; Маслова с соавт., 2004]. По данным наших исследований, применение цинка приводило к росту отношения массы зерна к массе листьев, что свидетельствует об улучшении структуры посева и создании оптимально возможных условий для оттока ассимилятов из листьев в репродуктивные органы, приводя при этом к росту озерненности колоса и в конечном итоге к увеличению продуктивности у обоих сортов пшеницы при оптимальном водообеспечении.
Известно, что основную роль в фотосинтезе растений играют пигментные системы, выполняющие функции акцепторов световой энергии и преобразующие ее в химическую [Тарчевский с соавт., 1980; Андрианова с соавт., 2000]. Содержание хлорофилла определяет потенциальные возможности фотосинтетического аппарата в формировании продуктивности растений и качество урожая зерновых культур [Третьяков с соавт., 2000]. Важную роль в регуляции биосинтеза пигментов и интенсивности фотосинтеза играют микроэлементы и регуляторы роста [Андрианова, Тарчевский, 2000].
Вопрос о роли цинка в биосинтезе предшественников хлорофилла и в фотосинтезе представляет большой интерес на протяжении уже не одного десятилетия. Еще в 30-х гг. XX в. H. S. Reed [1938] провел ряд гистологических и гистохимических исследований, позволивших раскрыть картину структурных изменений клетки при цинковом голодании. Так, в листьях растений были обнаружены значительные изменения палисадной ткани и губчатой паренхимы. Палисадные клетки увеличились в объеме, количество их уменьшилось. Митохондрии удлинились и свернулись в спираль. Хлоропласты задерживались в развитии, разрушались или были мелкими, нарушалась их структура. Позднее в Китае было установлено, что в условиях дефицита цинка в хлоропластах существенно уменьшалось количество гран и ламелл стромы. В хлоропластах появлялись крупные вакуоли и крахмалоносные вакуолярные включения. В условиях острого дефицита цинка оболочки хлоропластов разрывались на отдельные пузырьки и даже полностью рассасывались [Wang et al., 1994]. Китайские ученые предполагают наличие зависимости содержания хлорофилла от концентрации цинка в листьях растений [Gao et al., 1992]. Н. В. Шмалыго с соавт. [1996] отмечают, что небольшие концентрации цинка стимулируют образование хлорофилла.
В краткосрочном опыте с 3-недельными проростками яровой пшеницы сорта Иволга использование предпосевной обработки семян цинком на фоне низкого и среднего уровней азотного питания способствовало достоверному увеличению концентрации хлорофиллов а и б и их суммы в основном за счет роста содержания хлорофилла б (см. табл. 3), что, вероятно, обуславливает усиление поглощения коротковолновой (синей) области спектра, усиливая тем самым процессы образования аминокислот и белков [Андреева, 1979; Андрианова, Тарчевский, 2000]. Положительное влияние цинка на содержание пигментов в листьях объясняется изменением гормонального баланса растений, что отмечено в ряде работ [Пузина, 1981; Каракис с соавт., 1990; Hossain et al., 1998; Пузина, 2004]. Согласно исследованиям различных авторов, цинк повышал содержание ауксина, влияя на концентрацию триптофана, который является предшественником ИУК. Кроме того, показано влияние цинка на интенсивность фотосинтеза, происходящее, вероятно, через регуляцию обмена цитокининов путем влияния последних на активность РБФК – ключевого фермента цикла Кальвина, а также через активацию работы карбоангидразы, цинксодержащего фермента, участвующего в гидратации углекислого газа [Павар с соавт., 1983; Пузина, 2000; Пузина, 2004].
Таблица 3
Влияние разных концентраций цинка на содержание хлорофилла а и б в проростках яровой пшеницы сорта Иволга, мг на 1 г сырого вещества
|
Хлорофилл |
Варианты опыта |
НСР05 |
||||||
|
N1 |
N2 |
N3 |
||||||
|
Н2О |
Zn |
Н2О |
Zn |
Н2О |
Zn |
А |
В, АВ |
|
| а + б |
1,06 |
1,17 |
1,15 |
1,18 |
1,29 |
1,08 |
0,06 |
0,03 |
| а |
0,69 |
0,76 |
0,76 |
0,76 |
0,78 |
0,70 |
||
| б |
0,37 |
0,41 |
0,39 |
0,42 |
0,51 |
0,38 |
||
| Соотношение хлорофилл а/ хлорофилл б |
1,86 |
1,85 |
1,94 |
1,81 |
1,52 |
1,84 |
– |
|
В нашем эксперименте при увеличении уровня азотного питания до 300 мг / кг цинк оказывал влияние только на структуру хлорофилльного комплекса, увеличивая соотношение хл а/хл б, однако содержание хлорофилла а и хлорофилла б и их суммы снижалось, что согласуется с результатами исследований А. В. Посыпанова с соавт. [2001], которые показывают, что высокие дозы азота вызывают уменьшение интенсивности процесса биосинтеза хлорофилла.
Таким образом, можно сделать вывод, что при оптимальном водообеспечении цинк оказывает положительное действие на показатели фотосинтетической деятельности и характер донорно-акцепторных отношений у изучаемых сортов пшеницы, создавая при этом оптимальные условия для закладки и реализации потенциала продуктивности растений.
1.2. Содержание азота и цинка в растениях пшеницы в зависимости от уровня азота при оптимальномувлажнении почвы
Растения пшеницы могут развиваться нормально, лишь когда условия внешней среды соответствуют потребностям растительного организма на определенных этапах онтогенеза. Пшеница очень требовательна к почвенному плодородию. Количество доступного растениям азота в основном определяет массу деятельной цитоплазмы в тканях растений и увеличивает площадь листовой поверхности, стимулируя, таким образом, накопление продуктов фотосинтеза, что в конечном счете определяет величину и качество урожая сельскохозяйственных растений [Журбицкий, 1968].
Известно, что степень использования растениями азота удобрений зависит от многих внутренних и внешних факторов, наиболее важными из которых являются тип почвы, ее окультуренность, условия увлажнения, дозы, сроки и способы их применения. В задачи наших исследований входило изучение влияния цинка на поглощение растениями пшеницы сорта Иволга азота удобрений и почвы в течение вегетационного периода и на конечный урожай в зависимости от двух факторов: уровня азотного питания и водообеспечения. Кроме того, определялись коэффициенты использования азота удобрений.
Применение в экспериментах № 1 и 3 в качестве азотных удобрений соединений меченных 15N позволило разграничить использование азота минеральных удобрений и азота почвы, в зависимости от обработки семян цинком и условий водообеспечения на фоне внесения различных доз азота. Актуальным вопросом, изучавшимся в опыте № 3, явилось влияние цинка на динамику потребления пшеницей азота удобрений, так как в литературе отмечалось изменение содержания азота в вегетативных органах и в зерне различных культур в течение всей вегетации.
При оптимальных условиях увлажнения почвы отмечено, что в течение вегетационного периода цинк способствовал увеличению потребления азота удобрений по сравнению с контрольными вариантами. При вариантах с применением цинка выявлено более интенсивное поглощение азота удобрений, чем азота почвы, с преимущественным аккумулированием сначала в молодых органах, прежде всего в листьях, где происходит активная переработка поступающего азота. После прохождения растениями фазы цветения (IX этап органогенеза) изменялась направленность транспортных процессов, что может быть связано с началом появления нового аттрагирующего центра – формирующихся зерен, в результате чего происходит переориентация потока ассимилятов от растущих вегетативных органов растений к колосу [Измайлов, 1986; Маслова с соавт., 2004]. К этому времени в почве меченого 15N азота минеральных удобрений, как правило, уже не обнаруживается [Смирнов, 1982]. При этом отмечен значительный рост усвоения азота почвы, поэтому его доля в общем выносе повышалась, а доля азота удобрений снижалась.
При оптимальном увлажнении почвы цинк действовал в оба года положительно и способствовал увеличению выноса общего азота растениями в 1,1–1,5 раз за счет роста потребления азота удобрений и азота почвы (см. табл. 4).
В многочисленных экспериментах, проводимых с применением азотных удобрений, меченных 15N, достаточно точно определен коэффициент использования азота удобрений, который составлял 28–72% от внесенного количества азота [Кудеяров, 1989]. П. М. Смирнов [1977] показал, что коэффициент использования в вегетационных опытах достигал 49–74%, в полевых – 30–47%. Е. И. Нестерова [1973] отмечала, что в микрополевых опытах средние величины коэффициента использования азота (Кисп.N) составляли 38–41%. По данным Д. А. Коренькова с соавт. [1988, 1988а], полученными в микрополевых опытах Кисп.N на различных почвах в среднем равен 40% с варьированием от 12 до 70%. Уровень усвоения растениями азота удобрений в определенной степени зависит от биологических особенностей выращиваемой культуры. Меньший коэффициент использования азота характерен для культур с коротким вегетационным периодом интенсивного потребления питательных веществ (яровые зерновые) [Кудеяров, 1989].
Анализируя табл. 4, можно отметить, что закономерности влияния цинка на коэффициенты использования азота удобрений в оба года исследований одинаковы. Наблюдалось увеличение КИ азота удобрений при среднем уровне обеспечения азотом (N2 – 150 мг азота на 1 кг почвы) в опыте № 3 до 53%, в опыте № 1 при низком уровне обеспечения азотом (N1 – 50 мг азота на 1 кг почвы) – до 39% от внесенного количества. В опыте № 1 выявлено более продуктивное расходование азота минеральных удобрений для роста и развития растений, поскольку использование азота удобрений для формирования зерна значительно превышало количество азота для формирования соломы. Это приводило к улучшению условий закладки и налива зерновок и способствовало увеличению продуктивности растений, так как между содержанием азота в растениях и числом зерновок обнаружена линейная связь [Dometes-Mainard et al., 1999]. Приток питательных веществ, в частности азота, обеспечивает прирост массы зерновок, который идет особенно интенсивно в первые сутки после оплодотворения [Кумаков, 1980].
С увеличением уровня азотного питания (с N1 до N3 в опыте № 1 и с N2 до N3 в опыте № 3) наблюдалось существенное возрастание выноса азота растениями пшеницы, в то же время степень использования азота удобрений снижалась, что согласуется с исследованиями в полевых опытах с различными культурами [Диалло, 1985; Ионова, 1986; Слободнюк, 1999; Tran Thi Sen et al., 2000; Несмеянов с соавт., 2002; Шафран с соавт., 2008].
Исследованиями по изучению влияния условий азотного питания на физиолого-биохимические процессы формирования качества зерна зерновых культур было показано, что накопление белка в зерне яровой пшеницы, с одной стороны, обусловлено генетическими характеристиками, с другой стороны, определяется уровнем азотного питания и размерами потребления азота в онтогенезе.
Таблица 4
Влияние цинка на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы яровой пшеницей сорта Иволга в оптимальных условиях водообеспечения
|
Условия питания |
Зерно |
Солома |
Надземная часть растения |
|||||||
|
Уро-вень азота |
Обра-ботка семян |
Общий вынос азота, мг/сосуд |
Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд % от внесен-ного |
Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд |
Общий вынос азота, мг/сосуд |
Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд % от внесен-ного |
Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд |
Общий вынос азота, мг/сосуд |
Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд % от внесен-ного |
Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд % от общего выноса |
| Опыт № 1 (вегетационный домик) |
||||||||||
| N1 |
H2O |
94 |
44 |
50 |
89 |
35 |
54 |
183 |
79 |
104 |
| 17 |
14 |
31 |
57 |
|||||||
| Zn |
147 |
74 |
73 |
83 |
56 |
27 |
230 |
130 |
100 |
|
| 30 |
23 |
53 |
44 |
|||||||
| N3 |
H2O |
117 |
36 |
81 |
169 |
75 |
94 |
286 |
111 |
175 |
| 2 |
5 |
7 |
61 |
|||||||
| Zn |
126 |
63 |
63 |
200 |
107 |
93 |
326 |
170 |
156 |
|
| 8 |
||||||||||
