автордың кітабын онлайн тегін оқу Фитогормоны в пчеловодстве. Монография
Информация о книге
УДК 638:615.214.015(082)
ББК 46.9
М23
Рецензенты:
Ларионова О. С. – доктор биологических наук, заведующая кафедрой «Микробиология, биотехнология и химия» Саратовского государственного аграрного университета;
Морева Л. Я. – доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии Кубанского государственного университета.
Маннапов А. Г., Антимирова О. А.
Настоящая монография обобщает результаты многолетних исследований по применению фитогормонов, проведенных кафедрой аквакультуры и пчеловодства РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева.
Книга предназначена для студентов и специалистов зооинженерных, агрономических и биологических специальностей.
Изображение на обложке Daniel Prudek/Shutterstock.com.
УДК 638:615.214.015(082)
ББК 46.9
© Маннапов А. Г., Антимирова О. А., 2016
© ООО «Проспект», 2016
Введение
В последние годы наметилась тенденция снижения численности пчелиных семей по Российской Федерации. По данным Госкомстата, за период 1990–2013 гг. количество пчелиных семей сократилось с 4,5 до 3,3 млн (Госкомстат, 1990–2013). Соответственно, этот показатель отражается и на производстве товарного меда. Оно снижается как в целом по стране, так и в среднем на одну пчелиную семью.
Расчеты ученых показывают, что в России можно продуктивно содержать до 7–8 млн семей в соответствии с имеющейся кормовой базой (Кривцов Н. И., Лебедев В. И., 1999; Бурмистров А. Н., Дроздов В. Б., 2001).
Наибольший отход пчелиных семей приходится на зимне-весенний период. По многолетним данным, гибель семей в России в этот период составляет в среднем 12,6% от их общего количества в стране, а в отдельные годы потери достигают 40–70% семей. Экономический ущерб от плохой зимовки пчел примерно равен стоимости получаемого от них меда. Еще более значительный ущерб наносит пасекам ослабление плохо перезимовавших семей, достигающее в ряде случаев 50–75% от их численности перед зимовкой, хотя норма смертности не должна превышать 10% от общего числа особей в семье (Лебедев В. И., 2004; Улановский В. А., 1994; Билаш Г. Д., Назин С. Н., 1993).
В связи с этим в сложившейся ситуации увеличение численности семей пчел наряду с повышением их жизнеспособности, в частности зимостойкости, — первостепенная задача отрасли. Одним из основных методов решения данной проблемы может служить внедрение в производство разработок, позволяющих интенсивно использовать пчелиные семьи. Большое значение при этом имеют приемы, уже нашедшие свое место в растениеводстве и животноводстве. В последние годы особое внимание уделяется препаратам, ускоряющим развитие пчелиных семей и существенно влияющих на их развитие, продуктивность и зимовку. Многие из них создаются на основе биологически активных веществ (БАВ), выделяемых из растительных источников.
Учитывая тесную взаимосвязь насекомых с растительным миром, для нормального развития пчел требуются физиологические вещества растений, в том числе фитогормоны, которые в большом количестве содержатся в нектаре и пыльце, а следовательно, привычным образом потребляются с кормом. Применение их синтетических аналогов обосновано также тем, что некоторые фитогормоны имеют схожее химическое строение с гормонами насекомых (Муромцев Г. С., 1993; Муромцев Г. С., Данилина Е. Э., 1996). В последние годы исследователями показана роль фитогормонов в регуляции развития насекомых (Какпаков В. Т., 1993; Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дегтярев С. В., 1998).
В связи с достижениями в различных областях биологии перспективным направлением в кормлении пчел в безвзяточное время может стать применение различных гормонов растений (фитогормонов), потребляемых ими вместе с сахарным сиропом. Пчелам, как известно, для нормального развития необходимы физиологически активные вещества (в том числе фитогормоны), содержащиеся в пыльце и нектаре растений и поступающие в семью во время медосбора в достаточных количествах. Наступление безвзяточного периода существенно меняет ритм жизни семьи: сокращается яйценоскость маток, прекращаются строительные работы. Проведение стимулирующих подкормок сахарным сиропом нивелирует результаты отсутствия взятка, но не может компенсировать полноценное питание белковым кормом.
Поэтому в период нехватки в питании пчел физиологически активных веществ, стимулирующих прежде всего яйценоскость маток и позволяющих в дальнейшем быстро наращивать силу семей, следует применять различные фитогормоны, содержащиеся в пыльце (Бойценюк Л. И., 2001; Черевко Ю. А. и др., 2003).
Также значительна роль пчел в опылении сельскохозяйственных растений. Одним из важных звеньев в технологии выращивания культуры пчелоопыляемого огурца в защищенном грунте по сравнению с огурцом партенокарпическим является организация эффективного опыления его в течение вегетационного периода (Зарецкий Н. Н., 1990; Филоненко О. Г., 2002; Маннапов А. Г., с соавт., 2004). Принятая в большинстве тепличных хозяйств России и СНГ система докомплектации недостающих семей пчел к началу каждого тепличного сезона себя не оправдывает и не обеспечивает стабильного и высокоэффективного опыления культур защищенного грунта.
В то же время технология производства культур защищенного грунта на современном этапе невозможна без биологических и химических средств защиты растений. Применяемые пестициды оказывают отрицательное влияние на рост, развитие и сохранность семей пчел (Циколенко С. П., 2004).
В биологическом и технологическом отношении к проблемам пчеловодства защищенного грунта относятся отсутствие четких рекомендаций о полноценных формах корригирующих подкормок, стабилизирующих расход азота, жира, гликогена в организме в период зимовки и опылительной деятельности.
Одним из основных методов решения данной проблемы может служить внедрение в производство разработок, позволяющих интенсивно использовать пчелиные семьи и повышать их опылительную деятельность в условиях защищенного грунта.
Применение синтетических аналогов фитогормонов в активный период жизнедеятельности пчелиных семей, а также в условиях защищенного грунта является новым способом регуляции их жизнедеятельности и открывает возможности более эффективного использования пчелиных семей.
В настоящей книге отражены основные условия, которые необходимо создавать для улучшения развития, зимостойкости и повышения продуктивности пчелиных семей. Приведены результаты по использованию для этих целей синтетических фитогормонов в весенний и осенний периоды в условиях пасеки и теплиц пленочного типа.
1. Биологические основы жизнедеятельности пчел
В годовом цикле жизнедеятельности пчелиной семьи выделяют шесть качественно отличающихся периодов роста и развития (Таранов Г. Ф., 1961; Лебедев В. И., 1995, 1997).
Первый период — смена перезимовавших пчел. Он длится 30–40 дней. В это время в значительной степени рост и развитие семей определяется силой семьи, плодовитостью маток, наличием пчел-кормилиц, продолжительностью жизни перезимовавших пчел, наличием свободных сотов, белкового и углеводного корма в гнезде. По данным Г. Ф. Таранова (1986), одна перезимовавшая пчела выкармливает в среднем 1,12 личинок, 1 кг молодых пчел за 12 дней — 15 440 личинок, или по 1286 личинок в сутки. В слабых семьях пчелы отличаются меньшей продолжительностью жизни, чем в сильных, поэтому смена перезимовавших пчел в них проходит быстрее.
Через 21 день после выставки из зимовника семьи проходят критическую точку роста и, если выживают, то продолжают дальнейший рост. В этот период пчелы в наибольшей степени изношены, и их биологический потенциал по выполнению основной функции — выращиванию расплода — весьма ограничен. Поэтому и наблюдается минимальное соотношение между числом пчел и числом выращиваемых ими личинок. Пчелиные семьи готовятся к последующему более интенсивному росту за счет изменения качественного состава пчел.
Второй период — период интенсивного роста, когда молодые пчелы усиленно выкармливают расплод. Темп роста целиком зависит от числа пчел в семье. У слабых семей он составляет 3–4%, в сильных семьях больше — 10–14%, что в 2,85–3,3 раза выше, чем у первых упомянутых. Темп роста у семей, сформированных из молодых пчел, выращенных в условиях сильной семьи, достигает 20–22%, что больше в 5,5–6,7 раза, чем у слабых (Лебедев В. И., Билаш Г. Д., 1991; Лебедев В. И., 1993).
Выращивание расплода в семьях массой до 2 кг после смены перезимовавших пчел идет прямо пропорционально общему количеству пчел в семье. Если семья пчел выходит из зимовки численностью более 2 кг, то после смены перезимовавших пчел она вступает сразу же в третий период роста и развития. Эта особенность сильных пчелиных семей имеет огромное значение при производстве ранневесенних отводков (Богданов А. В., 1991).
Замечено, что чем слабее семья, тем более длительное время она проходит второй период. Как правило, очень слабые семьи находятся в таком состоянии вплоть до конца главного медосбора (конец июля). Сильную семью можно держать целенаправленно и необходимое время в стадии интенсивного роста систематическим отбором у нее молодых пчел и расплода для формирования отводков.
По достижении семьей силы свыше 2,5 кг отмеченная выше прямая зависимость между массой семьи и количеством расплода нарушается: семьи большей силы выращивают меньше расплода на единицу живой массы пчел, поскольку для выращивания личинок из яиц, отложенных одной маткой, достаточно около 2,5 кг пчел. Теперь каждая пчела-кормилица выращивает 3,5–3,9 личинки, что и обеспечивает семье стремительный рост.
Третий период — накопление резерва молодых пчел. Чем раньше он наступит, тем раньше можно сформировать ранневесенние отводки. Этот период характерен тем, что относительный рост семьи замедляется по сравнению с этим показателем в период интенсивного роста.
Накопление в семье резерва молодых бездеятельных пчел и количества расплода продолжает увеличиваться, но не в такой мере, как количество нарождающихся молодых особей. В семье их выводится больше, чем нужно для выращивания всех личинок из яиц, которые способна отложить одна матка. Это приводит к постепенному увеличению количества особей, которые не участвуют в выкормке расплода и других работах. Чем сильнее семья в этот период, тем меньше она выращивает расплода на единицу живой массы пчел. Этот период длится разное время, но до достижения семьей силы 5–6 кг. Эти изменения имеют первостепенное значение для роения.
Изменения, возникающие в третий период роста семьи, имеют большое биологическое значение. Во-первых, сильная семья приобретает способность с наступлением медосбора эффективнее его использовать. Все изменения, происходящие в семье при прохождении второго и третьего периодов роста, определяют ее подготовленность к нему. В это время сильная семья выпускает резерв накопившихся летных пчел на его использование. Семья, не достигшая массы 2,5 кг пчел, этого сделать не может, поскольку ее пчелы продолжают преимущественно выращивать расплод (Аветисян Г. А., Черевко Ю. А., 2001).
Четвертый период — использование медосбора. С наступлением главного медосбора основная масса пчел включается в сбор, переработку и запасание кормов. Матка сокращает откладку яиц, расплода становится намного меньше. Сильная семья массой 6–8 кг пчел в период главного медосбора может собрать до 10–12 кг нектара в день и до 100–150 кг меда — за весь период медосбора. Сбор и переработка такого огромного количества корма требует напряженной работы пчел и интенсивного обмена веществ, в результате чего летные пчелы быстро изнашиваются и погибают, а общее количество их в семье к концу главного медосбора намного сокращается и становится в два раза меньше, чем перед главным медосбором. После наступает непосредственная подготовка пчел к зимовке.
После окончания главного медосбора семья вступает в пятый период роста и развития — подготовку пчел семьи к зимовке. В этот период происходит закономерное уменьшение количества пчел в семье вследствие повышенного их износа на сборе нектара и его переработке, а также снижение откладки яиц маткой. При этом обеспечивается увеличение массы откладываемых яиц, что, наряду с ростом уровня личиночного кормления, способствует нарождению более крупных пчел. Период физиологической подготовки пчел к зиме длится 27–30 дней и более.
В период подготовки семей к зимовке происходят глубокие физиологические изменения в организме пчел. В этот период в организме пчел осеннего поколения накапливаются запасные питательные вещества в виде отложений липидов, гликогена и азота, что приводит к изменению состояния внутренних органов, происходит частичная дегидратация, которая повышает их холодоустойчивость, у пчел изменяется температура максимального переохлаждения (Еськов Е. К., 2003). Пчелы в процессе подготовки к зимовке приобретают способность довести до минимума потребление корма, их продолжительность жизни увеличивается с 30 до 180–200 дней. Увеличение продолжительности жизни осенних пчел связано со снижением интенсивности выполняемых работ по сбору корма, его переработке и выкармливанию расплода. В процессе подготовки к зиме пчелы приобретают признаки физиологически молодых, имеют хорошо развитые гипофаренгиальные железы и жировое тело, в котором находятся отложения резервных веществ. В центральном регионе России успешную зимовку семей обеспечивают физиологически полноценные пчелы, выведшиеся во второй половине июля и в августе (Билаш Г. Д., Кривцов Н. И., Лебедев В. И. [и др.], 1999).
С окончанием осенью выращивания расплода и образованием зимнего клуба семья вступает в шестой период — зимовки пчел. Пчелы собираются в клуб, когда температура окружающего воздуха опускается до 10–12 °С.
Период зимовки пчел характеризуется полным отсутствием расплода в семьях в течение 5–6 месяцев. У пчел в зимний период изменяется тип дыхания. В отличие от летних пчел процесс образования тепла у них протекает без участия кислорода воздуха. Замена аэробного типа дыхания анаэробным обусловлена плотным скоплением насекомых в клубе, куда затруднен свободный доступ кислорода. Питаясь в зимний период медом, в котором очень мало белковых веществ, пчелы имеют возможность восполнять потребности организма в азотистых веществах за счет запасов, отложенных в виде резервов в их теле. Эти запасы необходимы пчелам не только во время зимовки, но и весной следующего года для выращивания расплода (Тюнин Ф. А., 1926; Чернов Н. С., 1977). Откладка яиц маткой и выращивание расплода в успешно зимующих семьях начинается в феврале-марте, когда температура воздуха стабилизируется, и цикл развития пчелиной семьи возобновляется.
В толстой кишке пчел в зимний период совершаются сложные процессы, направленные на предохранение каловых масс от гниения. Здесь содержится глюкозоокислительный фермент, разлагающий глюкозу на глюконовую кислоту. Поддерживается кислая среда, задерживающая развитие микроорганизмов. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется каталазой, которую выделяют ректальные железы, на кислород и воду. Кроме того, фермент каталаза принимает участие в процессе тканевого дыхания в зимний период (Жеребкин М. В., 1965).
2. Содержание сильных пчелиных семей на пасеке
Сильные семьи обладают значительными преимуществами перед слабыми, и это в первую очередь определяется более высоким качеством выращиваемых в них пчел. Рост слабых семей сдерживается из-за нехватки пчел. В них матки не могут полностью реализовать свои биологические возможности по откладыванию яиц из-за низкой способности пчел выращивать расплод.
Пчелы сильных семей снабжают личинок большим количеством корма в течение всего активного периода, вследствие чего развиваются более полновесные особи с хорошо развитыми органами (Шакиров Д. Т., 1992; Лебедев В. И., Лебедева В. П., 1995). Одна из причин этого — большее число пчел-кормилиц на одну личинку, чем в слабых семьях. Так, на донышках ячеек с 2–3-дневными личинками обнаружено личиночного корма у семей массой 1,5 кг — 4,4 мг, а у семей массой 0,5 кг — 2,8 мг. Средняя масса одной молодой пчелы в сильных семьях — 113 мг, а в слабых — 101 мг. Хоботок у особей из слабых семей был короче, тергиты меньшего размера (Малков В. В., 1985; Шакиров Д. Т., 1992; Лебедев В. И., 1993; Черевко Ю. А., 1995). Таким образом, низкий уровень личиночного кормления в слабых семьях приводит к снижению массы и уменьшению размеров тела рабочих особей (Урсу Н. А., 1989; Лебедев В. И., 1991, 1993). Важное значение имеет обильное кормление при выкармливании зимней генерации пчел (Жеребкин М. В., 1965; Шагун Я. Л., 1969; Власов В. Н., с соавт. 1996; Forster K. A., 1949).
Семья пчел живет, размножается и работает в тесной связи с постоянно меняющимися условиями окружающей среды. В зависимости от силы она по-разному реагирует на их изменения. Сильная семья, имея много пчел в самых разных физиологических состояниях, быстрее и полнее отвечает на эти изменения и лучше их использует, чем слабая; она легче поддерживает в гнезде необходимый тепловой режим и стабильную температуру (34 ± 1 °С) и влажность независимо от колебаний внешних показателей, что повышает качество рождающихся особей. Слабые семьи не могут обеспечить нормальную температуру гнезда в период интенсивного роста личинки, в области расплода она бывает ниже на 0,4–0,6 °С, чем в сильных. Понижение температуры (до 30–32 °С) в нижней части сотов в гнездах задерживает развитие личинок и куколок на 4–5 суток, а пчелы выводятся более легкими, с меньшей длиной хоботка и крыльев, и часто недоразвитыми (они погибают при первой же попытке к вылету из улья). Повышенная температура, возникающая при перегреве ослабленных семей, также неблагоприятно сказывается на развивающихся особях: при 36–37 °С погибает часть расплода, а при 38–40 °С расплод погибает почти полностью (Еськов Е. К., 1983; Лебедев В. И., 1993).
Установлено, что пчелы слабых семей не только приносят за один полет значительно меньше нектара, чем особи сильных семей, но и выращивают слабое потомство. К середине лета, когда семьи усиливаются, груз нектара, приносимого в улей пчелами, начинает приближаться к нагрузке пчел сильных семей (Аветисян Г. А., 1983; Таранов Г. Ф., 1986; Билаш Г. Д., Кривцов Н. И., 1991; Лебедев В. И., Билаш Н. Г., 1991; Улановский В. А., 1994).
Пчелы в слабых семьях отличаются меньшей продолжительностью жизни. Так, молодые особи в сильной семье (массой 2,1 кг) живут весной в среднем 30–34 дня, в слабой семье (0,58 кг) этот показатель составляет в среднем 26,6 дня (на 15% меньше). Особенно наглядно разница в продолжительности жизни пчел из сильных и слабых семей проявляется весной после выставки их из зимовника. За первый месяц после выставки в сильных семьях (9–10 улочек) отходит около 50% старых пчел, а в слабых — до 90%. В среднем продолжительность жизни пчел в слабых семьях из-за низкого их качества и большей нагрузки на каждую особь на 33% меньше, чем у насекомых из сильных семей (Лебедев В. И., 1991; Habermann Е., 1972). Обсуждаемый показатель в значительной степени сказывается на росте семей: чем меньше ежедневная смертность пчел, тем быстрее растет семья при одном и том же количестве выводящегося расплода.
Во время полетов пчелы слабых семей в большем количестве и быстрее погибают. Именно этот фактор меньшей продолжительности их жизни объясняет медленное наращивание массы слабых семей ранней весной, несмотря на выращивание ими сравнительно большого количества расплода (Таранов Г. Ф., 1987; Шакиров Д. Т., 1992; Билаш Г. Д., с соавт., 1999).
Расход корма на семью пчел постепенно повышается по мере увеличения размера семьи. Однако на единицу массы пчел (1 кг) расход корма у сильных семей резко снижается: чем сильнее семья, тем меньше энергии затрачивает каждая особь на обогрев гнезда (Еськов Е. К., 1983; Кривцов Н. И., Лебедев В. И., 1993).
С наступлением теплой погоды создаются благоприятные условия для сбора нектара, пыльцы и увеличения количества расплода. Сильная семья быстрее набирает силу, чем слабая, т. е. реакция на потепление у нее проявляется полнее (Лебедев В. И., 1993; Пиоро С. М., Кучеров А. Б., 1994; Билаш Г. Д., с соавт., 1999). Рост слабой семьи ограничивается нехваткой пчел. Это связано с тем, что матка откладывает яиц значительно меньше своих биологических возможностей, так как большое количество расплода некому выращивать (Аветисян Г. А., 1983; Таранов Г. Ф., 1986; Шакиров Д. Т., 1992).
Сильная семья, имея много пчел, способных к восковыделению, сразу же с поступлением в улей свежего нектара и пыльцы (при наличии свободных мест внутри гнезда) станет строить новые соты. Слабая не сможет быстро и полностью ответить на появившийся в природе медосбор. Только от сильных семей можно сформировать за сезон одну-две новые семьи пчел, т. е. значительно увеличить число семей на пасеке. Слабые семьи чаще подвергаются всякого рода заболеваниям. Сильная семья во много раз полнее проявляет способность защиты гнезда от чужих пчел, врагов и вредителей (Гробов О. Ф., Лихотин А. К., 1989; Лебедев В. И., 1995). В сильных семьях меньшее число пчел загружено работой по выращиванию расплода, поэтому они имеют возможность эффективно использовать медосбор и создавать большие запасы корма по сравнению с семьями меньшей силы (Макаров Ю. И., 1991).
Численный состав здоровых семей, обеспеченных доброкачественным кормом, существенно влияет на исход зимовки.
Рекомендуется подготавливать к зимовке сильные семьи массой не менее 2–2,5 кг, состоящие преимущественно из физиологически молодых особей позднелетнего и осеннего вывода. Сильные семьи значительно лучше переносят зимовку, т. е. имеют примерно в 2,0–3,5 раза меньше подмора и меньше поражаются нозематозом, чем пчелы слабых и средних по силе семей (Кривцов Н. И., Лебедев В. И., Туников Г. М., 1999). Это объясняется не столько численностью семей, сколько их качеством, которое зависит от условий кормления и микроклимата при выращивании.
Пчелы из слабых семей осенью более интенсивно питаются пергой и значительно дольше воспитывают личинок, что, в конечном счете, отрицательно сказывается на их физиологическом состоянии и ведет к преждевременному износу (Жеребкин М. В., 1965).
Чем слабее семья, тем больше энергии пчелы тратят на поддержание в зимний период оптимальной температуры внутри клуба и тем больше отмечается их физиологический износ. При зимовке с минимальными энергетическими затратами пчелы сохраняют способность выращивать больше расплода весной (Лебедев В. И., 1995).
Более сильные семьи за зимовку расходуют меньше корма на единицу массы и, как следствие, имеют каловую нагрузку ниже, чем в слабых семьях (Таранов Г. Ф., 1961). Семьи с относительно небольшим количеством пчел в расчете на особь тратят наибольшее количество корма. При этом возрастает энергия, затрачиваемая на обеспечение процессов жизнедеятельности. В результате семьи с небольшим количеством пчел быстрее изнашиваются (Еськов Е. К., Харченко Г. И., 1985).
Отмечается прямая связь между количеством особей в семье осенью и потреблением корма за время зимовки (Еськов Е. К., 1990). Гибель пчел, напротив, снижается в более многочисленных семьях. Повышение расхода корма с увеличением массы компенсируется таким важным показателем, как весеннее развитие. В семьях, составлявших осенью 0,6 кг, в течение 36 дней после зимовки было выращено лишь 5,5 тыс. рабочих особей против 36 тыс. в семьях с силой 2,7 кг.
Сила готовящихся к зимовке семей во многом определяется не только количеством и общей массой пчел, но и их качеством, т. е. возрастом и нагрузкой в осенний период (Улановский В. А., 1994).
3. Условия для весенне-летнего развития пчелиных семей и повышения их продуктивности
Развитие пчелиных семей зависит от сложного комплекса внешних и внутренних факторов. К первым относятся природно-климатические и медосборные условия местности (Svamberk V., 1986). Другая группа факторов создается внутри гнезда в результате жизнедеятельности самой пчелиной семьи. Основные из них: численность семьи, т. е. ее сила; плодовитость пчелиных маток; уровень кормообеспечености пчелиной семьи.
Развитие пчелиной семьи в весенне-летний период зависит от возможности пчелиной матки обеспечить на высоком уровне откладку яиц в ячейки и способности пчел выкормить всех вылупившихся личинок и воспитать их до взрослого насекомого, т. е. вырастить максимальное количество пчел в улье. Процесс откладки яиц маткой определяется многими факторами, в частности: индивидуал
...
